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植物病理学後半ポイントまとめ 植物病理学 期末分 植物の病害抵抗性i)垂直抵抗性と水平抵抗性 ii)侵入抵抗性と拡大抵抗性 iii)静的抵抗性と動的抵抗性1)静的抵抗性 2)動的抵抗性 覚えなくちゃいけない植物病原菌名Protozoa 原生動物界 Chromista クロミスタ界 Fungi 菌界 コメント欄 植物病理学 期末分 土壌病害×地上部病害 土壌病害の方が防疫が難しいらしい 土壌伝染性病害→多くは待機型、一部は能動的に移行する。遊泳：鞭毛を有す病原体 空気伝染性病害 ｜ 種子伝染性病害 ｜ ↓ 耐久生存器官を有す パッチ状に広がる。 産地制が導入 ↓ 産地崩壊 exジャガイモ癌腫病 単利的 複利的・・・第１次伝染→第２次伝染 宿主範囲（host range) -多犯性病原菌 -ワタ根腐病菌：1000～1500種の植物を侵す。世界二大病害（菌）のひとつ（日 本では未確認） -コムギ立枯病（Gaeumannomyces graminia var tritici) -Fusarium oxysporum 各種植物の萎凋病を引き起こす。 病原性の分化 寄生性の分化 競争的腐生能力を測る 三角フラスコに腐生菌、病原菌（腐生能力を調べたい）、土、病原体が利用できる基質（植物遺体）を入れ基質がその程度、病原菌に侵されているかを測る。その結果その病原体が絶対的腐生種なのか条件的寄生種なのか条件的腐生種なのか絶対的寄生種なのかが分かる。 病気の発生 ①非宿主植物×非病原体 × 互いに相手を認識できない ②非宿主植物× 病原体 × 病原体は認識しないが植物は病原体を認識する ③ 宿主植物× 病原体 ○ 互いに相手を認識する 品種群に対する病原性…レース gene-for-gene theoryにより説明 植物の病害抵抗性 i)垂直抵抗性と水平抵抗性 垂直抵抗性 前述したレース－品種間で発揮される抵抗性のこと．環境条件により変動するということは起こりにくく，真正抵抗性，質的抵抗性とも言われる．これを決定するものはmajor gane（主動遺伝子）と呼ばれる． 水平抵抗性 QTLの加算的効果により発揮される．複数の特性，病原性の因子などが関与すると言われ，環境により変動しやすい．圃場抵抗性，量的抵抗性とも言われる．これを決定するものはminor genes（微動遺伝子）と呼ばれる． ii)侵入抵抗性と拡大抵抗性 侵入抵抗性 病原体が宿主植物組織に侵入する際に植物が示す抵抗性． 拡大抵抗性 病原体が宿主植物組織に侵入した後に，病原体の増殖・蔓延に対して植物が示す抵抗性． iii)静的抵抗性と動的抵抗性 1)静的抵抗性 本来植物はほとんどの病原に対し抵抗性を有しており，大抵の場合は極めて初期の段階で病原は拒絶されている． 形態的障壁 物理的な構造と形質により示される抵抗性． ex1)イネの稲熱病やごま葉枯病に対する抵抗性 →表皮細胞にどれだけSi（ケイ素）が蓄積しているか，すなわち珪質化の程度が関係する． ex2)アシカキのイネ白葉枯病に対する抵抗性 →アシカキの孔辺細胞には微少な突起があり，病原菌の侵入を妨げている．傷を付けて接種するとアシカキにもイネ白葉枯病菌は感染することから，アシカキは真正抵抗性を持っていないことが分かる． 生化学的障壁 a)菌にとっての栄養源が抵抗性に関与する場合 ex)イネ稲熱病 窒素肥料が多くなると発病しやすくなる． →病原菌の栄養源になるということと，植物が徒長して弱くなるということが関与していると考えられる． b)抗菌性成分が抵抗性に関与する場合 ex)エンバクのコムギ立枯病菌に対する抵抗性 エンバクはもともとアベナシン（サポニン）という抗菌性物質を持つ． →立枯病菌(Gaeumannomyces graminis）のうち，エンバクの根に感染できるのはアベナシンを分解できる酵素を持った変種であるGaeumannomyces graminis var. avenaeのみ． 植物の持つ抗菌性物質…ファイトアンティピシンプロヒビチン…病原微生物の攻撃を受ける前から持つ抗菌物質 インヒビチン…病原微生物の攻撃により，もともとあった成分が簡単な変化を起こして合成される抗菌物質 2)動的抵抗性 a)形態的反応 パピラ wall deposition 木化（リグニン化） ヒドロキシプロリン，プロリンに富む糖タンパク 過敏感反応（hypersensitive reaction) 覚えなくちゃいけない植物病原菌名 Protozoa 原生動物界 ネコブカビ門 ネコブカビ目ネコブカビ科Plasmodiophora Polymyxa （※ウイルスを媒介する） Spongospora （※ウイルスを媒介する） Chromista クロミスタ界 卵菌門 ツユカビ目シロサビキン科Albugo ツユカビ科Peronospora Plasmopara 卵菌門 フハイカビ目フハイカビ科Phytohthora Pythium 卵菌門 ミズカビ目ミズカビ科Achlya Aphanomyces Fungi 菌界 ツボカビ門 ツボカビ目サブツボカビ科Synchytrium （※ジャガイモ癌腫病菌） ツボカビ門 スピゼロミケス目フクロカビ科Olpidium （※ウイルスを媒介する） 接合菌門 接合菌綱 ケカビ目ケカビ科Mucor Rhizopus 子のう菌門 ジアポルテ目バルサ科Diaporthe Endothia コメント欄 ページ名を植物病理学に変更しました -- ブラシノライどん (2006-06-27 17 58 48) 名前 コメント
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第一回：栄養生長と生殖生長，花芽分化，光周性栄養生長と生殖生長 植物の管理における栄養生長と生殖生長の様式 花芽分化と栽培管理 花芽分化とは 花芽分化の誘導要因 光 コメント欄 第一回：栄養生長と生殖生長，花芽分化，光周性 栄養生長と生殖生長 栄養生長：非生殖器官の生長 生殖生長：生殖器官の生長 植物の管理における栄養生長と生殖生長の様式 栄養生長のみを行わせる植物 葉茎菜類(ホウレンソウ，アスパラガス，レタス...etc)や観葉植物(ポトス，カポック...etc)．シンクは栄養生長器官．放っておいたり適当な環境になれば花芽分化はする． 栄養生長と生殖生長を同時に行う(行わせる)植物 果菜類(トマト，ナス，ピーマン，キュウリ...etc)や花苗(サフィニアetc)．シンクは栄養生長器官と生殖生長器官の両方． 栄養生長の後に生殖生長を行う(行わせる)植物 ブドウ，カリフラワー，果樹...etc．シンクははじめ栄養生長器官で次に生殖生長器官． 花芽分化と栽培管理 果菜類・果樹：花芽分化が必要．花芽分化しないと果実が出来ない． 根茎菜類・根菜：花芽分化を必要としない． 花卉：花芽分化が必要．花が商品． 観葉植物：花芽分化を必要としない．花芽分化すると品質が低下する(花は観賞に適さない)． 花芽分化とは 定義 生長点が葉原基の分化を停止し，花の器官を分化し始める現象．質的な変化で不可逆の反応である． 花芽分化の3つの様式頂生花芽：茎頂が花芽となるもの．茎頂が花芽になった後は腋芽が伸長する．ナス科，ユリ科，セリ科，キク科など． 頂腋生花芽：頂芽と腋芽がともに花芽となるもの．バラ科など． 腋生花芽：腋芽が花芽となるもの．アブラナ科，アカザ科，マメ科など． 抽台：花芽分化後，花芽が伸長し始める現象． 花芽分化の誘導要因 光 光周性 日長が花芽分化，根肥大，発芽，休眠などの調節に関与する現象．このとき，光は葉で感知され，その強度は光合成の補償点よりかなり低くて構わない． 必要とする日長によって短日植物，長日植物，中性植物に，日長条件が必須か否かによって絶対的(質的)光周性植物，相対的(量的)光周性植物に分類される． コメント欄 名前 コメント
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必須元素必須多量元素 Essential macronutrients 必須微量元素 Essential micronutrients 各必須元素の概要と欠乏症状炭素概要 欠乏症状 窒素概要 欠乏症状 リン概要 欠乏症状 カリウム概要 欠乏症状 カルシウム概要 欠乏症状 マグネシウム概要 欠乏症状 イオウ概要 欠乏症状 鉄概要 欠乏症状 マンガン概要 欠乏症状 銅概要 欠乏症状 亜鉛概要 欠乏症状 モリブデン概要 欠乏症状 塩素概要 欠乏症状 ホウ素概要 欠乏症状 ニッケル概要 欠乏症状 コメント 必須元素 必須多量元素 Essential macronutrients C,H,O,N,P,S,K,Ca,Mg 必須微量元素 Essential micronutrients Fe,Mn,Zn,Cu,B,Mo,Cl,Ni 各必須元素の概要と欠乏症状 炭素 概要 欠乏症状 窒素 概要 欠乏症状 リン 概要 欠乏症状 カリウム 概要 欠乏症状 カルシウム 概要 欠乏症状 マグネシウム 概要 クロロフィルの構成分 Mg2+イオンとしての働き代謝産物の中和 酵素(ex.Rubisco)の活性化剤 リボゾームの構造維持 フィチン酸に必要 Mg-Caには拮抗作用があり，どちらかが多いと少ない方は吸収されなくなる． 欠乏症状 タンパク質合成阻害葉脈間クロロシス イオウ 概要 含硫アミノ酸に必要タンパク質のS含量は0.5～1.6% N/S比が16程度で健全 Sが不足するとタンパク合成が滞るのでNO3-が溜まる ビタミンと補酵素に必要チアミン ビオチン リポ酸 CoA グルタチオン 酵素反応に関与酵素と気質を結びつける S-S結合により立体構造を維持する 植物キレーター(Phytochelatin)に必要グルタチオン：[glu-sys]2~11-glyという構造で，sysのSH基で重金属をキレートして無害化する． 香味成分に必要アリルスルファイド ビニルスルファイド アリシエン 食用阻止物，もしくはSの貯蔵物質であると考えられている． 欠乏症状 クロロシス N欠乏に酷似する(ただ，Sの方が転流が遅いため，全体的に症状が出やすい．) 鉄 概要 pHが高かったり，重金属(Cd,Mn,Zn,Cu...etc)による抑制があると吸収が悪くなる．植物は鉄キレート物質(ムギネ酸etc)を放出して鉄を吸収しやすくすることがある． いくつかの酸化還元反応で電子供与体として働くフェレドキシン(水溶性鉄タンパク=酵素)に必要．以下の様な反応に関与．光合成作用 NO3還元 SO4還元 N2還元 superoxide disnutase(SOD?)に含まれる クロロフィルの前駆物質合成に関与 鉄ポルフィリン(hame)タンパクに含まれるex)catalase 欠乏症状 クロロシス：転流が遅いため上部の葉から発生し，色もかなり黄色になる． マンガン 概要 酵素の活性化一部例外もあるが，イオン半径の近いMgイオンに代替作用がある． 光合成システムⅡでの水分解酵素を活性化 SOD?(MnSOD) 欠乏症状 葉脈間クロロシス 酸性土壌である日本ではむしろ過剰に陥りやすい．Mn過剰となると葉のふちにMnがたまる． 銅 概要 各種の銅酵素に必要superoxide dismutase(CuZnSOD?) cytochrome oxidase ascorbic acid oxidase(Cuの栄養診断に用いられる) リグニン化・開花に関与Cu欠乏→phenol oxidase活性低下→phenolからligninが合成されにくくなる→phenol化合物蓄積・lignin含量低下→開花率低下 欠乏症状 不稔 こより状に先端が曲がる 亜鉛 概要 carbonic anhydraseに必要 alcohol dehydrogenaseに必要 CuZnSOD?に必要 IAAの合成に関与 RNAの合成に関与 欠乏症状 節間生長が減少しロゼット状の生育を示す． 白芽症 トラ葉 モリブデン 概要 亜硝酸還元酵素に必要． 窒素固定微生物のニトロゲナーゼに必要． 欠乏症状 一般的な葉脈間クロロシス及び古い葉の枯死 カリフラワー，ブロッコリーなどのアブラナ科植物では葉がねじれた鞭状となるwhiptailと呼ばれる症状が出ることがある． 塩素 概要 pHの調整 photosystemIIにおける酸素の発生． 葉，および根における細胞分裂に必要とも(Harling et al. 1997) 欠乏症状 葉の先端がしおれ，続いて葉のクロロシスと壊死が見られる．ブロンズ化と言われる葉がブロンズ様の色になる症状が見られることもある．根の先端が短く，太くなる場合もある． ただ，塩素は地球上どこにでも十分すぎる量が存在しており，人為的に塩素を取り除いた環境を作り出さない限り塩素欠乏は発生しない．それどころかほとんどの植物は必要量を遙かに上回る量の塩素を吸収しているのが普通である． ホウ素 概要 細胞分裂と伸長 ホウ素はペクチンを構成する多糖の一つであるラムノガラクツロナンIIにおいてジエステル結合により架橋を形成する．ペクチンは細胞壁の網状構造を保つ働きをしている． 糖の転流 核酸の合成 植物ホルモン代謝 欠乏症状 細胞壁の構造が保てなくなるため，新たな細胞が作れずに生長点部位が破壊され壊死に至る．症状の現れ方は植物種により多様である．ex)大根の芯腐れ，セロリの茎割れ ニッケル 概要 尿素をアンモニアに分解する反応を触媒する酵素であるurease（ウレアーゼ）に含まれる． N代謝に関連しているカモ？ 窒素固定細菌においてはデヒドロゲナーゼの成分． 欠乏症状 尿素が葉に沈積し，結果として葉の先端が壊死する．ただ，植物のニッケル要求量は植物の乾物重に対して0.1ppm程度と極めて少ないので，土壌で生育している植物がニッケル欠乏に陥ると言うことはまずあり得ない． コメント 名前 コメント
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10/1講義：講義概要説明 コメント欄 10/1講義：講義概要説明 教科書 植物病理学のもの（最新植物病理学：朝倉書店）を引き続いて使用． テスト 期末一回．出席も考慮． なぜ植物保護が必要か 一人当たりの耕作面積は人口増大に伴って相対的に減少を続けており，2035年には食糧の需要と供給が均衡するとも言われている．収量減少の要因となる病害から植物を保護してやり，作物の生産効率を高めることは究極的には人類を救うことに繋がる． 農耕の問題点 農耕がもたらす問題として以下の4つが挙げられる． 土壌浸食 塩類集積 物質循環の阻害 病害虫や雑草の発生 前者三つは土壌の物理的な破壊が原因で，これが進行すれば砂漠化が引き起こされる． 四つ目の問題は主に単一作物を連続栽培することに原因がある． 単一作物栽培による問題 単一作物を栽培するというのはいわば「擬似極相」である． 自然はこれを元に戻す方向に様々な反応を示すが，そのなかでも最大の反応が「病害」である．連作障害の原因の60%は病害だといわれる． その中で空気伝染性病害は比較的防除がしやすい（初期発生の時点で防除できるので）のだが，見えないところで進行する土壌伝染性病害は防除が難しい． 環境保護と防除 環境を保護し，持続的である防除方法には生物防除がある．だが，科学者の英知の結集たる微生物農薬でも農薬全体に占める売り上げは1%以下と少ない．近年は化学農薬も使い方次第と言われるため，生物農薬への移行が進まないのかもしれない． その他 受講者がこんなに多いのは想定外です＞＜ コメント欄 名前 コメント
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第4章 温・湿度環境と植物反応4-1 葉における熱収支明期（昼間） 暗期（夜間） 4-2 温度環境と植物反応休眠 種子休眠 芽の休眠 球根の休眠 発芽 生長と分化 分化 花芽分化 温度要因 日長との関連 性分化 温度と代謝 温周性 4-3 湿度環境と植物反応蒸散 蒸散の機構と経路 蒸散比 水ストレス時の蒸散の抑制 第5章 温・湿度環境の制御法5-1 換気 5-2 遮光 5-3 保温と加湿 5-4 蒸発冷却法 5-5 ヒートポンプによる冷却と加温 5-6 除湿と加湿加湿法 5-7 気流の調節 第６章 根圏環境と植物反応6-1 温度 6-2 水分 6-3 酸素濃度 6-4 CO2，エチレン，その他のガスの影響CO2 エチレン その他のガス 第７章 根圏環境の制御法温度 その他の環境 第4章 温・湿度環境と植物反応 4-1 葉における熱収支 植物葉における各波長の吸収特性をみると，紫外部から可視部を含むスペクトル範囲では90%程度であるのに対し，近赤外部で急激に減少している．すなわち，太陽放射のうちで最も強烈（直達放射の半分を占める）で，熱となる波長域では吸収が少ないということである．太陽放射にあまり含まれない遠赤外部では再び吸収が増大する． 植物葉における熱収支を式で表すと次のようになる．式の結果が正ならば葉温は気温以上になり，負ならば気温以下となる． 明期（昼間） 葉の昇温に費やされる熱量 ＝葉が吸収した光エネルギー（熱量） -蒸散に伴う潜熱伝達で放出される熱量 -周囲空気との顕熱交換で放出される熱量 -葉からの長波放射で放出される熱量 -光合成及び転流に費やされる熱量 暗期（夜間） 葉の昇温に費やされる熱量 ＝周囲空気と葉の顕熱交換量 +周囲の物体や天体と葉との長波放射交換量 4-2 温度環境と植物反応 植物が生存できる温度範囲のうち，最も好適な生活が出来る範囲の温度を最適温度という．また，温度範囲の上限と下限（＝致死温度）の付近には，休眠などを引き起こす生長休止温度が存在する． なお，光合成に最適な温度は原産地の日中の温度に対応しており，発芽に最適な温度は原産地の発芽期の温度に対応している．このうち前者は温度が代謝に関係しており，後者は一種の情報として温度が作用している．温度と温度との関係は大きくこの２つに分けることが出来るのである． 休眠 植物が不適環境，特に低温や高温から自己を防衛するために獲得した機構が休眠である．休眠中の植物は種子，球根，ロゼット，冬芽などの形態をとり，たとい外的条件が通常の生育に適したものとなっても，それだけで生育を再開することはない． なお，外的条件が不適のために一時的に生育を停止している状態は強制休眠と呼ぶが，これは本来の意味での休眠とは異なるものである． 種子休眠 前述の定義より，好適な条件を与えても発芽しない種子を休眠中の種子と考える．これは胚が未熟であることや，代謝能が抑えられていることによる． 種子休眠を打破するには一般的に低温湿潤環境を経験する必要がある．乾燥条件下では休眠は打破されない．人工的に行う場合は層積処理（stratification）と呼び，これは古くから行われている発芽促進法である．多くは5℃付近が最適な温度であり，期間は普通１～３ヶ月であるが，数日で良いものもあれば1年程度かかるものもある． 芽の休眠 温帯原産の木本植物の多くは冬芽の形で休眠する．短日により導入され，低温により打破される．草本植物ではロゼット，もしくは球根の形で休眠する．ロゼットでは夏の高温により導入され，低温により打破される． 球根の休眠 鱗茎，球茎，塊根といった肥大組織により休眠するものをまとめて球根植物と呼ぶが，これは冬の寒さに対するものと夏に高温乾燥に対する休眠とに分けられる．前者では高温により休眠が打破され，後者では低温により打破される． なお，球根植物における休眠導入には球根形成過程も絡んでくるが，休眠導入と球根形成導入との関係は明らかでない． ただ，球根形成導入は環境条件に支配され，休眠導入は植物自身の内生リズムに支配されていると考えられているので，これらをひとまとめにすれば球根形成導入はすなわち休眠導入とみなすこともできる．しかし一般に認められるには至っていない． 発芽 種子発芽を制限する外的要因は水，温度，酸素，光である． この中で温度に注目すれば，これは先に述べたように原産地の発芽期の温度によく対応する．生育適温と比較すれば5℃高い場合が多いが，高温に生育適温を持つ植物が低温でよく発芽する場合もあるし，その逆もある． 生長と分化 生長 植物が正常に生育できる温度範囲はだいたい０～50℃の間にあり，その中に存在する最低温度，最高温度，最適温度は植物種により，また植物器官により異なる． 最適温度は先に述べたように原産地気候によく対応する． また，昼間と夜間とでは普通最適温度が異なり，夜間の方が3～5℃低い． 生長適温は光の影響を受ける．強光では高く，弱光で低くなる．すなわちこれは光合成における光と温度の関係と同一である． 根の生長を見るとこれは地温の影響を受ける．根の生育適温は地上部の生育適温よりいくらか低く，これより低すぎると身長抑制と養水分吸収阻害，各種微生物，酵素の活性が低下するといった障害が発生し，高すぎると土壌病害の原因となる． 分化 花芽分化 花芽分化を制御する要因としては日長と温度が非常に重要である． 温度要因 温度の関与については，限界温度として作用する場合とバーナリゼーション（春化）として作用する場合とに分けることができる．前者ではその温度に達するとすぐに花芽形成を開始するのに対し，後者では一定期間の低温，その後のやや高い温度条件により花芽形成を開始する． 限界温度についてはある温度以上で花芽を形成するものと，ある温度以下で花芽を形成するものがある． バーナリゼーションの温度と期間は植物によって異なる．また，低温が必ずしも必要でなく，低温が花芽分化を促進するものを量的低温要求性植物と呼び，低温が花芽分化に必須であるものを絶対的低温要求性植物と呼ぶ．最適温度は通常-5～15℃の範囲にあり，最適温度から離れるに従い必要とする期間は長くなる． また，バーナリゼーションの効果は途中で低温期間を中断しても累積されるという特徴がある．ただ，十分でないうちに高温にあうと効果は打ち消され，これをディバーナリゼーション（脱春化）と呼ぶ．その後再び低温により花成誘導をおこすことはリバーナリゼーション（再春化）と呼ぶ． 秋まきの1年草，２年草はバーナリゼーション要求型植物であるが，球根植物や木本植物でも花芽形成に低温が作用する場合はバーナリゼーションと呼ばれる． なお，吸水種子の時点から温度に感応するものは種子春化型，ある大きさに生育してから温度に感応するものは緑植物春化型と呼ばれる． 日長との関連 温帯では気温の年変化と日長変化が密接な関係にあるため，植物の温度に対する反応は日長に影響される場合が多く，逆に日長に対する反応が温度に影響される場合も多い．つまり，温帯の植物においては一つの現象を温度だけ，日長だけで説明することはできない． 赤道付近では1年を通じて高温，短日条件であるので，開花期に一定のリズムはなく，不規則に開花する． なお，花成に低温が必要な植物の中には短日や長日で低温の代替とすることのできるものがある．また，低温と短日の両方を必要とする植物もある． 性分化 花の性表現は遺伝形質であるが，環境条件，植物体内の生理状態などの影響を受ける． 温度条件に注目すると，低温は雌花を，高温は雄花を誘起するということが，キュウリ，カボチャ，ほうれん草，パパイヤ，アサなどで知られている．とくに夜温が関係するが，ある限度を超えると逆の作用がある．また，高温が雌花を，低温が雄花を誘起する種もある． 日長に注目すると，高温長日は雄花化を，低温短日を雌花化を助長するが，高温で短日，低温で長日という条件だとそれぞれの作用を打ち消すように働く場合が多い． 温度と代謝 温度が10℃上昇したときに反応速度が何倍になるかを示したものをQ10（温度係数）と言う．植物の代謝におけるQ10は，植物が正常に生化学反応を行える範囲においてはおよそ2である． ただし，光化学反応，拡散といった物理的過程に支配されるものについてはQ10が2を下回ることがある． 例えば光合成をみると，明反応は物理的過程なのでQ10がほぼ１であるのに対し，暗反応は酵素により制限されているのでQ10が2.0～3.0となる． 植物の生理活性における個々の反応は異なった温度係数を持つことが多く，つまり同じ温度変化であってもある反応には有利に，またある反応には不利にはたらくのである．ゆえに温度は物質代謝の過程で成長と分化の調節に作用する． また，生体の色素生成も温度に強く影響される反応の一つである． 温周性 温度は昼夜，あるいは季節により変動するが，植物はこれに巧みに適応している． 例えば昼夜温の変動についてトマトの生育を例に見ると，昼夜続けて26.5℃であるよりも，昼に26.5℃で夜は20℃である環境において成長速度が大となる．昼夜温の変動が適度にあった方が生育が良くなるというのは他の植物においても認められる現象である． この現象をWent(1944)は温周性(thermoperiodicity)と名付けた．現在ではこれをさらに季節的なもの(annual thermoperiodicity)と昼夜の変動によるもの(diurnal thermoperiodicity)とに分けて研究がなされている． 4-3 湿度環境と植物反応 蒸散 基本的には植物が気孔を開いているときに起こる大気への水分消失を蒸散と呼ぶが，気孔を閉じているときにも気孔開孔時の3～5%程度の水分消失が認められ，これはクチクラ蒸散と呼ばれる． 蒸散の機構と経路 気孔からの蒸散について順を追って見ていくと，水はまず気孔腔(Sub-stomata cavity)を取り囲む葉肉細胞，表皮細胞の水に覆われた細胞壁表面より蒸発する．この時点では湿度はほぼ100％と言って良いほどに高いが，細胞壁から離れるに従い低下し，気孔腔中心付近では98%となる．これが気孔より外に出ると今度は気孔から離れるに従いほぼ同心円状に湿度は低下する．このとき水蒸気の分布が形成する層を葉面境界層と呼ぶ． 次に蒸散の速度について述べる．蒸散速度は次の式により表す事が出来る． T=k(El-Ea)/(Rs+Ra) Tは蒸散速度で，単位時間，単為葉面積当たりの蒸散量である．ElとEaはそれぞれ気孔内と周囲空気の水蒸気分圧を表し，気孔内の湿度はほぼ100%と見なせるので，分子は飽差にほぼ等しい数値となる．RsとRaはそれぞれ気孔抵抗と葉面境界層抵抗で，合わせて蒸散抵抗と呼ぶ． つまり，蒸散の駆動力は気孔内部と外部の水蒸気濃度差であり，これが拡散抵抗により支配されているということである．拡散抵抗には大きく分けて二つの因子からなる． 一つは気孔開度で，これは水蒸気の流れに対する物理的律速段階となっている． 二つめが葉面境界層抵抗で，これが薄ければ抵抗が小さく，厚ければ抵抗が大きくなる．厚さは風速により支配され，静止空気中で最大になり，風速が大きくなるに従い小さくなる． 蒸散を活発に行っている葉では，その葉に含まれる水分の善良を1時間で消失してしまう．つまり水分の補給がなければ葉は直ちに枯れてしまうということである． 水分の移動経路については，細胞壁の中を移動するアポプラスト経路，生体膜を横切る膜横断経路，原形質連絡によるシンプラスト経路がある．これらを経る水の移動に働く力の最終的な起源は蒸散，すなわち気孔内部と外部の水ポテンシャル差，水蒸気濃度差である． 蒸散比 蒸散比とは，蒸散で失われた水分子の数を固定されたCO2分子の数で割ったもので，この値が小さいほど水の利用効率が良いということになる． 光合成に水分が必要だからと言ってのべつ幕無しに気孔を開いていては無駄に水分を蒸発させてしまい，蒸散比は高くなってしまう．そこで極力気孔を開かず，それでいて光合成をしっかり行う工夫をして蒸散比を下げている植物がC4植物やCAM植物と呼ばれる植物である．通常の植物（C3植物）の蒸散比が500であるのに対し，C4は半分の250，CAMでは10分の1の50となっている． これはどのような仕組みによるかというと，まずC4植物は炭酸ガスに対して親和性の高いPEPカルボキシラーゼを用いるC4回路をカルビン回路の他に持ち，これにより気孔開度を小さくしている．次にCAM植物であるが，これは湿度の高くなる夜間に気孔を開き，昼間は気孔を閉じるというCAM型の光合成によるものである．CAM植物もCO2の取り込みにはPEPカルボキシラーゼを用いる． 水ストレス時の蒸散の抑制 水分が不足したとき，気孔閉鎖を誘発するのは植物ホルモンのアブシジン酸である．アブシジン酸は孔辺細胞へ達したときに作用するとされているが，その経路は２つ存在する．１つは根を介するもので，土壌水分の不足によりアブシジン酸が合成され，蒸散流に乗って孔辺細胞に達する．もう一つはもともと葉緑体に蓄積されているもので，これは水分含量低下により光合成が低下してくると細胞外へ流出し，これもまた蒸散流に乗って孔辺細胞に達する． 蒸散は水を失う原因であり，時として植物体を危険にさらすものであるが，根における吸水，無機イオン輸送の駆動力は蒸散であり，また葉温を低下させる作用もあり，これは植物の高温耐性に一役かっていると指摘されている． 第5章 温・湿度環境の制御法 温湿度環境を制御するための技術・方法としては，換気，遮光，保温，加温，噴霧法による加湿，蒸発冷却法による冷却などがある． 5-1 換気 換気とは外気を温室内に導入し，温室内の空気を外部へ排出することである．換気には窓を開けることによる自然換気とファンをつかう強制換気とがある． 5-2 遮光 遮光材を用いて太陽放射を遮る方法．通常，換気と併用される． 5-3 保温と加湿 保温とは，保温カーテンを展帳することで対流伝熱，長波放射により熱が外部に逃げることを抑制する方法である．植物体温の低下を防ぐ． 加温とは暖房器具を用いて施設内の温度を上げることである．植物体温を上昇させる． 5-4 蒸発冷却法 水が蒸発する際に周囲空気から潜熱を奪うことを利用した冷却法である．原理的には外気の湿球温度まで冷却することが可能である．だが，それはつまり外気の湿度が高いと効果があまりないということも意味する． 蒸発冷却法で実用化されているものには細霧冷房方式とパッドアンドファン方式がある． ただ，これらの方式を用いると当然施設内の湿度が極端に高くなるので，栽培できる植物は限定されることになる． 5-5 ヒートポンプによる冷却と加温 冷媒を用いる電気式（家庭用クーラーと同じ），エンジン式，化学反応熱を利用する吸収式などがある．必要温度へ自由に冷却でき，冷媒の流れを変えることで暖房にも使えるという長所があるが，ランニングコストが非常に高いので基本的に研究用である． なお，ヒートポンプによる冷房では除湿が伴うので注意が必要である． 5-6 除湿と加湿 加湿法 加湿をするということは，同時に蒸発潜熱を奪われるということにも注意しなければならない．加湿法としてはエアーシャワー法，水や温水の噴霧，蒸気噴霧などがある．生産施設においては前述の気化冷却法を用い，湿度を優先して制御することで目的を達成できる． 5-7 気流の調節 植物群落内は空気の流れが抑制されるため，多湿・高温・低CO2という環境になっている．これを改善するため，撹拌扇などを用いて気流を改善するということがよく行われる．気流を改善すれば葉面境界層を薄くする効果もあり，蒸散の促進にもなる． 第６章 根圏環境と植物反応 6-1 温度 ほとんどの作物にとって，根圏の温度が13～25℃の範囲を外れると生育が不良となる．13℃を下回れば養水分の吸収が抑制され，25℃を上回れば消耗が促進されるといった具合である．なお，根圏温度の最適値は昼の最適温度と夜の最適温度の間くらいとなる．これは自然界の環境と対応している． 蒸散速度について見ると，25℃から温度が低下するのに伴い蒸発速度は低下する．これは温度が低下すると根からの水分吸収が抑制されること，根組織の吸水抵抗が増加すること，水の粘土が増大することが関与していると考えられる． 6-2 水分 根の吸水速度が土壌の水分移動速度を上回ると土壌水分は激しく減少する．土壌水分が減少すると蒸散が抑制され，気孔が閉じ，結果として光合成速度が減少する． 逆に土壌水分が過剰となると，土壌の通気性が悪化するのでO2濃度が低下し，CO2濃度が上昇する．さらに嫌気状態ともなると，エチレンや硫化水素が発生して根の生育が抑制される． 6-3 酸素濃度 根圏の酸素濃度が低下すれば根の呼吸は抑制される．呼吸により生成されるエネルギーは生長，生体膜の機能維持，代謝，イオン吸収に関与しているため，呼吸が抑制されればこれらの生理的活性も低下する． 根圏が酸素不足に陥る原因として水分過剰がある．これは土壌の気相中の酸素濃度が15～20%であるのに対し，液相では飽和時でも8.1ppm（25℃における）しかないことによる．すなわち水耕栽培においてはしばしば酸素不足が発生する．培養液へ積極的に通気を行わなければ溶存酸素濃度が1ppm以下となる場合も容易に起こりうる． 6-4 CO2，エチレン，その他のガスの影響 CO2 これまで，CO2が植物の生育を抑制するには10～20％の濃度が必要であり，通常の畑土壌で見られる数％以下の濃度ではほとんど影響がないものだと考えられていた． だが，最近の研究によれば，根圏のCO2濃度が1～2%になると植物の生育が抑制されると言うことが明確になってきている．例えばサツマイモでは栽培培地中のCO2濃度が1～2%になるだけで葉の純光合成速度が20～30%低下するのである． なお，この効果はCO2濃度上昇により吸水が抑制されたことが原因と考えられている．また，低温であればあるほど光合成と生育の抑制は著しいものとなる． エチレン １μmol/mol程度の濃度のエチレンは根の伸長を抑制し，分岐根や根毛の発生を促進，全根量では増大させる．だが，これが数μmol/molにまで上昇すると今度は全根量が減少し，地上部の生長抑制や落葉が生じる． エチレンは湿潤で有機物が多い嫌気的な土壌で菌類などにより生成され，時に数μmol/molとなる場合がある． その他のガス 硫化水素，酢酸，酪酸などの揮発性の有機酸が植物の生育阻害を引き起こすことが知られている． 第７章 根圏環境の制御法 温度 前述したように，根圏の温度はだいたい15～25℃の範囲になければ生育が不良となる．つまりこの範囲に根圏温度を制御する必要がある まず，温度の変化を見ると，通常地温は日中で気温より低く，夜間では気温より高くなる．そして最低地温と最高地温が現れる時間は，最低気温，最高気温が観測された時間より数時間遅くなる．また，地表面への日射が繁茂などにより遮られれば地温はより低くなる．特に冬季は地温の低下が生育抑制の原因となりやすい． 地温が低い場合は，土壌表面のマルチング（光透過，もしくは吸収素材による），地中に埋設した電熱線や温水配管による加熱で地温を高めることができる．また，畝の方向を東西にし，斜面の角度をつけることで畝の吸収する日射を増やしてやれば地温を高めることが出来る． 逆に地温が高い場合，潅水や光反射性素材によるマルチングなどにより地温を下げることができる．また，土中に埋設したパイプに冷水を流すことで地下部を冷却することもできる． その他の環境 土耕で厳密な根圏環境制御を行うことはかなり困難であるが，養液栽培であればこれらを制御することは非常に容易である．
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土壌病害 病気は例外的 宿主範囲 病原性の分化，寄生性の分化 競争的腐生能力（competitive saprophytic ability） 植物と病原体 レース gene-for-gene theory 垂直抵抗性と水平抵抗性 侵入抵抗性と拡大抵抗性 静的抵抗性 形態的障壁 生化学的障壁 動的抵抗性 形態的反応 生化学的反応 ファイトアレキシン エリシター 非生物的エリシター 生物的エリシター PRタンパク質（pathogenesis-related proteins） 感染阻害因子 その他の抗菌性物質 抵抗反応における情報伝達系（signal transduction cascade） セカンドメッセンジャー 植物病原菌に必要な三つの性質 宿主に侵入する性質 物理的な侵入力 化学的な侵入力 宿主の抵抗性に打ち勝つ性質 土壌病害 土壌病害のうち，一部は能動的に移動するものの，ほとんどは待機型である．待機中の病原菌は耐久生存器官を形成し，パッチ状にゆっくりとその範囲を広げていく．広がりは遅いものの耐久能力が高いので防除が難しく，連作をすると年々広がっていき，最終的には産地崩壊などを引き起こす． 地上部病害と比較すれば，地上部病害はその広がり方が複利的であるのに対し，土壌病害は単利的に広がると言うことが出来る． 病気は例外的 病原の8割は菌類であるが，10万種の菌類に対して病原菌は8000種程度である．つまり，ほとんどの菌は腐生であるのが普通であって，病気は例外的な現象と言える． 宿主範囲 病原菌の宿主範囲というのは限定的であるのが普通である．いくつもの宿主に感染するものは多犯性病原菌と呼ばれ，その代表的なものが世界2大病害の1つとして知られるワタ根腐病原菌（Phymtotrychum omnirotum）であり，これは1000～1500種の植物を侵す． ちなみに2大病害のもう1つはコムギ立枯病菌（Gaeumannomyces graminis var tritici）で，これはGaeumannomyces graminisの変種で，病原性が分化したものである．例えばG. graminis var avenaeならばエンバクを侵すし，G. graminis var graminisならばイネを侵す． 病原性の分化，寄生性の分化 病原性や寄生性が分化しているのはG. graminisだけではない．例えば各種植物の萎凋病を引き起こすFusariumu oxyporumには分化型（forma speciales = f. sp.）が存在し，f. sp. spinaciaeならばホウレンソウ，f. sp. lycopersiciならばトマト，f. sp. rophaniならばダイコン，f. sp. fragariaeならばイチゴなどと80種の分化型が知られている． また，細菌の病原型はpathovarで表される． 競争的腐生能力（competitive saprophytic ability） 菌類が植物遺体などの基質を利用できる程度を表したものが競争的腐生能力である．これは一般に腐生菌ほど能力が高く，寄生菌ほど能力が低くなる． 植物と病原体 非宿主植物と非病原体が出会っても発病しない．これは互いに相手を認識していないためだと考えられている．同様に非宿主植物と病原体が出会っても発病しない．これは少し複雑で，病原体は相手を認識していないが，植物の方は病原体を認識していると考えられている．そして宿主植物と病原菌が出会ったときは病気が発病するが，このときは両者共に相手を認識していると考えられている． レース 植物の種ではなく，品種群に対する病原性の分化をレースと呼ぶ．あるレースとある品種を見たとき，親和性（compatible）の場合はSと表記し，非親和性（incompatible）の場合はRと表記する． gene-for-gene theory 作物品種が特定のレースに示す抵抗性（非親和性）反応は，病原菌レースの「非病原菌遺伝子」が作物品種の「抵抗性遺伝子」に対応した場合にのみ発現するという考え． このとき，「非病原菌遺伝子」と「抵抗性遺伝子」はともに優性であるのが普通である（ただし例外も存在する）． なぜ「非病原性遺伝子」などというものを病原菌が持ち，それを植物が認識して抵抗性を示すのかについて詳しくは分かっていないが，「非病原性遺伝子」の中には病原性を強化するようなものがあり，そうしたいわば武器のようなものを植物が認識して抵抗性を示しているのだという説明はできる．しかし，全ての「非病原性遺伝子」が病原性に関連しているというわけではない． 垂直抵抗性と水平抵抗性 前述したレース-品種間で発揮される抵抗性を垂直抵抗性と呼ぶ．垂直抵抗性は遺伝子間の相互作用であるので環境により変動しにくい．真性抵抗性，質的抵抗性とも呼ばれる．これに関与する遺伝子はmajor gene（主動遺伝子）と呼ばれる． 一方，レース-品種間で特異な相互関係の見られない抵抗性は水平抵抗性と呼ばれる．これはQTLの加算的効果により発揮される抵抗性で，特定の成分の種類や量，形態的特性や病原性因子に対する感受性の程度などに関与すると考えられており，環境により変動しやすい．圃場抵抗性，量的抵抗性とも呼ばれる．これに関与する遺伝子はminor genes（微動遺伝子）と呼ばれる． 侵入抵抗性と拡大抵抗性 病原体が宿主組織に侵入しようとするときに働く抵抗性を侵入抵抗性と呼ぶ．厚さや硬さといった構造，ワックスや抗菌性物質などが関与する場合が多い． また，病原体が宿主組織に侵入した後に，病原体の増殖と蔓延に対して働く抵抗性を拡大抵抗性と呼ぶ． 静的抵抗性 植物が本来備えている抵抗性．構成的抵抗性とも呼ばれる．潜在性の抗菌物質，細胞壁の厚さ硬さ，形態などが要因．これはさらに形態的障壁，生化学的障壁の2つに分けることができる． 形態的障壁 例えばイネのいもち病などに対する抵抗性は表皮細胞のケイ質化の程度に関連している． また，イネ白葉枯病菌に抵抗性のあるアシカキは，孔辺細胞の微小な突起により菌の侵入を妨げている．その証拠に，イネ白葉枯病菌をアシカキに傷を付けて接種すれば感染する． 生化学的障壁 植物成分が抵抗性に関与する場合，その成分が菌にとっての栄養分である場合と抗菌性物質である場合との2つが考えられる． 前者の場合，例えばいもち病ではN肥料が多いと罹りやすくなる．これはNが多いと植物体内にいもち病菌の養分となりうるアミノ酸が増加するためである． また後者では，例えばGaeumannomyces graminis var. avenaeはエンバクの産生する抗菌物質のアベナシンを分解する酵素を持っているため，エンバクに感染することが出来る． ちなみに植物体が病原微生物の攻撃を受ける前から持っている抗菌物質をプロヒビチン，病原微生物の攻撃により簡単な化学変化を起こして合成される抗菌物質をインヒビチン，両者を総称してファイトアンティピシンと呼ぶ． 動的抵抗性 病原体の攻撃により新たに誘導される抵抗性のこと．誘導抵抗性とも呼ばれる．これには植物体の一部に現れる局部的抵抗性と全体に現れる全身抵抗性がある．また，その現れ方から形態的反応と生化学的反応に分けられる． 形態的反応 まず一つの例としてパピラ（乳頭突起）が挙げられる．これは病原菌が形成した付着器から進入菌糸が伸びてきたとき，細胞膜の内側に形成される突起である．パピラは多糖であるカロースや無機成分，フェノール物質などが沈着して形成され，菌糸の侵入を食い止める． 次にwall depositionが挙げられる．これは細胞壁自身が肥大して菌糸の侵入を食い止めるものである． さらに組織のリグニン化も抵抗性に関与する．病原菌の伸長とリグニン化のどちらが早いかが抵抗性と羅病性を左右する． また，菌の感染により生成される過酸化水素はヒドロキシプロリン，プロリンに富む糖タンパクの架橋重合を促進し，細胞壁強度を増すと考えられている． 非親和性病原体が抵抗性品種の組織内に侵入すると，植物細胞は急激に形態学的・生化学的変化を起こし，病原菌を封じ込める．これは過敏感反応（hypersensitive reaction）と呼ばれ，これによる植物細胞の死亡は過敏感死と呼ばれる．過敏感死を起こすと侵入した菌も死滅する． 生化学的反応 ファイトアレキシン 「微生物の攻撃によって植物中で新たに合成・蓄積される低分子の抗菌性化合物」の事をファイトアレキシンと呼ぶ．これは侵入抵抗性に関与すると考えられる第一相のファイトアレキシンと，拡大抵抗性に関与すると考えられる第二相のファイトアレキシンとに分けられる． エリシター ファイトアレキシンを誘導する物質のことをエリシターと呼んだ．現在では植物に抵抗反応を誘導する物質を総称してファイトアレキシンと呼んでいる． 非生物的エリシター 水銀や銀，銅やアルミといった重金属，紫外線，合成化合物などは非生物的エリシターと呼ばれる．農薬の中にはplant activatorと呼ばれる全身抵抗を誘導することを目的とした，抗菌性を持たない合成化合物も存在する． 生物的エリシター 菌体から出る各種の物質，例えばタンパク質，糖タンパク質，ペプチド，糖ペプチド，多糖類，脂肪酸，キチン，グルカン，毒素，抗生物質，シデロフォアなどはエリシターとなりうる．また胞子発芽液や培養ろ液，菌体細胞壁もエリシターとなる． また，病原菌の酵素により細胞壁が破壊される過程で発生する植物のペクチン断片や糖ペプチドもエリシターとなることがあり，これらは特に内生エリシターと呼ばれる． なお，エリシターは受容体（レセプター：receptor）に認識されて初めて作用する． PRタンパク質（pathogenesis-related proteins） 病原微生物の感染やエリシター処理により産生される，健全植物には見られない各種タンパク質のこと．キチナーゼやグルカナーゼ，パーオキシダーゼやオスモチンなどが含まれ，また機能不明のタンパク質も含まれる． 感染阻害因子 病原菌の侵入のみを阻止する．胞子発芽や発芽管の伸長は阻止しない． 例えばカテキンなど． その他の抗菌性物質 多くはフェノール性物質．フラボン，クロロゲン酸，タンニンなど． 病原菌の感染により増加 抵抗反応における情報伝達系（signal transduction cascade） まず菌の侵入に伴い，細胞外のCa++がCa++チャンネルを経て細胞内に流入する（このとき菌がCa++キレーター（Mn，EGTA）を産生すると，その後の情報伝達が阻害され，ファイトアレキシンの誘導も抑制される．）． 次にGTP結合タンパク質の活性が増大し，続いて各種タンパク質リン酸化酵素（プロテインキナーゼ）が活性化される（ここでプロテインキナーゼ阻害剤を処理すると，抵抗性発現が抑制される）． セカンドメッセンジャー 外界からの刺激などで細胞内に作られる情報因子．Ca++やCAMP，活性酸素種のほか，植物のみにみられるものとしてサリチル酸，ジャスモン酸，エチレンなどがある． 植物病原菌に必要な三つの性質 植物病原菌に必要な性質として，まず宿主に侵入する性質，つぎに宿主の抵抗性に打ち勝つ性質，最後に宿主を加害する性質の3つが挙げられる． 前者2つは侵略力と呼ばれ，加害する性質は発病力と呼ばれる． 侵略力があるからといって必ずしも発病力を備えているとは限らず，その好例がマメ科植物に共生する根粒菌である．根粒菌は発病力を備えていないので病原菌ではない． 宿主に侵入する性質 気孔や水孔といった自然開口部から侵入する菌もいるが，多くの糸状菌は細胞壁を破って各皮侵入する．角皮侵入する病原菌は，物理的な侵入力と科学的な侵入力を備えている． 物理的な侵入力 角皮侵入する病原菌は，金箔やポリビニルフォルマール，コロジオン膜といった酵素で分解できない膜も貫通することから，物理的な侵入力を備えていることが分かる． これは付着器の内部に発生する高い膨圧によるもので，この膨圧発生にはメラニンによる細胞壁強化と浸透圧を高めるためのグリセロール流出を防止する作用が重要である．実際，メラニンの沈着をトリシクラゾールやピロキロンといった薬剤により阻害してやると病原菌の侵入力は無くなる． 化学的な侵入力 化学的な侵入力に関しては，植物表層，細胞壁を分解するクチナーゼ，セルラーゼ，ペクチナーゼといった酵素が関与すると考えられている．事実，エンドウ根腐病菌（Fusarium solani f. sp. pisi）ではクチナーゼをコードする遺伝子を破壊すると病原性が低下する． だが一方でクチナーゼをコードする遺伝子を破壊しても病原性の低下しない菌もあり，クチナーゼの役割については評価が分かれている． 宿主の抵抗性に打ち勝つ性質
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第一回：分子生物学とは？遺伝子の発現，単遺伝子での発現調節...etc 第二回：細胞を構成する要素，糖，アミノ酸，タンパク質，核酸，DNAのトポロジー糖 アミノ酸，タンパク質 核酸 DNAのトポロジー 第三回：RNAの機能，DNA末端の問題，突然変異RNAの機能，構造etc DNA末端の問題 突然変異 第四回：転写制御，翻訳，RNAi転写 翻訳 RNAi（RNA干渉） コメント欄 第一回：分子生物学とは？遺伝子の発現，単遺伝子での発現調節...etc 分子生物学とは？ 分子レベルでの生物の理解を目指す． 同じ遺伝子の生物が何故異なった生育を示すのか 何らかの要因（光などの環境要因，葉・根などの器官の種類）がセントラルドグマに影響して遺伝子発現を調節した？→この場合，調節されうるのは転写．翻訳はほぼ自動的に進むため． 他の要因は？ 単遺伝子の発現調節 一つの遺伝子に着目すれば，発現の調節方法は2つ挙げられる． 転写の調節 タンパク質の活性の調節 後者はプロテインキナーゼ（タンパク質リン酸化酵素）によるものが代表的． 両方が同時に起こることも当然ありうる（リン酸欠乏時に活性化されるPEPカルボキシラーゼなど）． その他 第二回：細胞を構成する要素，糖，アミノ酸，タンパク質，核酸，DNAのトポロジー 糖 糖の定義 Cが3個以上ある アルデヒド基(-CHO)またはケト基(-CO-)を持つ 水酸基(-OH)を持つ 糖の構造 一般的に糖は環状構造を持っている． 1位の炭素の水酸基の位置によりα，βに分けられ，これが化学的性質を分けることもある．例えばアミロースとセルロースはいずれもグルコースがグリコシド結合によって直鎖状に重合したものであるが，アミロースはα-グルコースがα-1,4結合をしたもの，セルロースはβ-グルコースがβ-1,4結合をしたものである．（cf.α，βの区別の仕方) ペクチン 細胞壁に含まれる多糖． ペクチン類は様々な種類の多糖類から構成され，細胞壁中で複雑な構造をした非常に大きな分子として存在している． 酸性残基を持つため，カルシウムによる架橋結合を形成できる． 非常に複雑な様式で結合した10種以上の単糖からなるラムノガラクツロナンⅡ(RGⅡ)と呼ばれる複合多糖では，ホウ素のジエステル結合により架橋が形成される． (参考資料：テイツ･ザイガー 植物生理学) 糖のエネルギー状態 アミノ酸，タンパク質 アミノ酸は親水性と疎水性のものに分けられる．基本的に価電を持つアミノ酸は親水性である． タンパク質が親水性となるか疎水性となるかはそれを構成するアミノ酸の性質に左右される． 等電点 タンパク質の高次構造サブユニット アロスティック効果? 核酸 DNAのトポロジー DNAの高次構造 例えば大腸菌のプラスミドは通常cccDNAとなっているが，DNAヘリカーゼやトポイソメラーゼの働きでその形状を変える． 第三回：RNAの機能，DNA末端の問題，突然変異 RNAの機能，構造etc tRNA：生物種によりコドンの使い方が異なる場合がある． リボザイム：酵素活性を示すRNA．RNAワールド仮説の根拠． mRNAの構造：5 側にキャップ構造，3 側にポリA構造を持つ． 半保存的複製：メセルソン・スタールがN15(重窒素)を用いた実験で発見． DNA複製フォークにおける合成リーディング鎖：5 →3 方向にそのまま合成できる． ラギング鎖：短いDNA断片(岡崎フラグメント)が合成され，DNAポリメラーゼⅠがそのプライマーを分解(DNAポリメラーゼⅠのエキソヌクレアーゼ活性)し，これを繋げてDNA鎖とする． クレノーフラグメント：DNAポリメラーゼⅠを制限酵素処理して3 →5 エキソヌクレアーゼ活性のみとしたもの．粘着末端における3 側の突出配列にエキソヌクレアーゼ活性を示して平滑末端とすることができる．5 側の突出配列を平滑末端とするときにはT4DNAポリメラーゼを使用する． DNA末端の問題 テロメア DNAを合成するにはプライマーが必要だが，プライマーは合成のたびに切られるので合成されればされるほど染色体の末端，すなわちテロメアは切られて短くなっていく．これは動物の体細胞における細胞の寿命と関連する． テロメアーゼ テロメアを修復する酵素．動物細胞でテロメアーゼが活性を示すのは生殖細胞とガン細胞のみ． 突然変異 突然変異は10^-8の確率で発生する．塩基の欠失，置換etc ミスセンス変異：点変異によって一部のアミノ酸が変わり，タンパク質も違ったものになってしまう． ナンセンス変異：点変異によって一部の配列が終止コドンになり，そこでタンパク合成が終わってしまう． 紫外線による変異：チミンの二量体ができる．これはアデニンと結合できないので複製，転写が停止する．これを修復するのはフォトリアーゼという酵素で，可視光により活性化する． 第四回：転写制御，翻訳，RNAi 転写 シス因子とトランス因子 ORFの上流にあって転写を制御する因子をシス因子，ORFとは別の部位にコードされているタンパクで，転写制御に関わるものをトランス因子と呼ぶ． 一度の転写で作られるmRNA数による区別モノシストロニック転写：真核生物で行われる．一回の転写で一つのmRNAが作られる． ポリシストロニック転写：原核生物で行われる．一回の転写で複数のmRNAが作られる． DNA合成と比べたときの転写の特徴プライマーが必要ない ポリメラーゼがRNAポリメラーゼである ...etc mRNAの構造真核生物においては5 側から「キャップ構造-ORF-PolyA」という構造になっている．キャップ構造：[m7G(5 )pppN-]という構造を5 端に持つ．翻訳のとっかかりとしての働き，翻訳の安定化に関わる． PolyA：翻訳の安定化に関わる． CoTC配列：PolyAの下流にあり，mRNAとなる際にリボザイム活性を示してRNAポリメラーゼⅡによる転写を集結させる働きをする． エディティング：RNAに本来とは異なる塩基が出現したり塩基の挿入，欠失が起こるが，その詳しい機能，意味は不明． スプライシング：イントロンを切断し，成熟mRNAを合成する核内の反応．行われる場所はスプライソソーム．8割方は1種のプレmRNAから1種の成熟mRNAの合成が行われるが，1種のプレmRNAから複数種の成熟mRNAが合成される選択的スプライシング，複数のプレmRNAから複数の成熟mRNAの合成されるトランススプライシングも行われている． 翻訳 調整は弱い．真核生物ではeIF4Gという翻訳開始ファクターが補助する． 一般的にリボソームが最初に結合した部位の下流にある開始コドンから開始される． リボソームはキャップ構造の他にIRESという部位にも結合できる．CoTC配列を外し，IRES部位を入れてやれば，一つのmRNAから複数のタンパク質が翻訳できる，すなわち一度の転写で複数のmRNAが転写できる，ポリシストロニックな転写を真核生物に行わせることも可能である． RNAi（RNA干渉） 切断された二本鎖RNA（siRNA）にタンパク質群の結合したRISCによってmRNAの分解や翻訳の阻害が起こる現象． ターゲット遺伝子とそのアンチ鎖によりsiRNAを合成し，それによってターゲット遺伝子の翻訳制御を行う手法をRNAi法と呼ぶ． コメント欄 名前 コメント
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No. ポケモン名 タマゴグループ１ タマゴグループ２ No.1 フシギダネ 怪獣 植物 No.2 フシギソウ 怪獣 植物 No.3 フシギバナ 怪獣 植物 No.43 ナゾノクサ 植物 No.44 クサイハナ 植物 No.45 ラフレシア 植物 No.46 パラス 虫 植物 No.47 パラセクト 虫 植物 No.69 マダツボミ 植物 No.70 ウツドン 植物 No.71 ウツボット 植物 No.102 タマタマ 植物 No.103 ナッシー 植物 No.114 モンジャラ 植物 No.152 チコリータ 怪獣 植物 No.153 ベイリーフ 怪獣 植物 No.154 メガニウム 怪獣 植物 No.182 キレイハナ 植物 No.187 ハネッコ 妖精 植物 No.188 ポポッコ 妖精 植物 No.189 ワタッコ 妖精 植物 No.191 ヒマナッツ 植物 No.192 キマワリ 植物 No.270 ハスボー 水中１ 植物 No.271 ハスブレロ 水中１ 植物 No.272 ルンパッパ 水中１ 植物 No.273 タネボー 陸上 植物 No.274 コノハナ 陸上 植物 No.275 ダーテング 陸上 植物 No.285 キノココ 妖精 植物 No.286 キノガッサ 妖精 植物 No.315 ロゼリア 妖精 植物 No.331 サボネア 植物 人型 No.332 ノクタス 植物 人型 No.357 トロピウス 怪獣 植物 No.387 ナエトル 怪獣 植物 No.388 ハヤシガメ 怪獣 植物 No.389 ドダイトス 怪獣 植物 No.407 ロズレイド 妖精 植物 No.420 チェリンボ 妖精 植物 No.421 チェリム 妖精 植物 No.455 マスキッパ 植物 No.459 ユキカブリ 怪獣 植物 No.460 ユキノオー 怪獣 植物 No.465 モジャンボ 植物 No.495 ツタージャ 陸上 植物 No.496 ジャノビー 陸上 植物 No.497 ジャローダ 陸上 植物 No.546 モンメン 植物 妖精 No.547 エルフーン 植物 妖精 No.548 チュリネ 植物 No.549 ドレディア 植物 No.556 マラカッチ 植物 No.590 タマゲタケ 植物 No.591 モロバレル 植物 No.597 テッシード 植物 鉱物 No.598 ナットレイ 植物 鉱物
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【レベル別】Lv.01-10 | Lv.11-20 | Lv.21-30 | Lv.31-40 | Lv.41-50 | Lv.51-60 | Lv.61-70 | Lv.71-99 【属性別】無? | 水? | 地? | 火? | 風? | 毒? | 聖? | 闇? | 念? | 不死(属性)? 【種族別】無形? | 不死(種族)? | 動物? | 植物 | 昆虫? | 魚貝? | 悪魔? | 人間? | 天使? | 竜族? 【大きさ別】小? | 中? | 大? 【クラス別】ボス? | MVP ボス? 【種族別】 植物 名前 Lv. HP Atk 経験値 DEF MDEF 属性 種族 サイズ ポリン 1 50 17- 10 2/ 1 0+ 1 5+ 0 水1 植物 中 黄色草 1 10 1- 2 0/ 0 100+ 0 99+ 0 地1 植物 小 輝く草 1 20 1- 2 0/ 0 100+ 0 99+ 0 聖1 植物 小 黒いきのこ 1 15 11- 2 0/ 0 100+ 0 99+ 0 地1 植物 小 青い草 1 10 1- 2 0/ 0 100+ 0 99+ 0 地1 植物 小 赤いきのこ 1 15 1- 2 0/ 0 100+ 0 99+ 0 地1 植物 小 赤い草 1 10 1- 2 0/ 0 100+ 0 99+ 0 地1 植物 小 白い草 1 10 11- 2 0/ 0 100+ 0 99+ 0 地1 植物 小 緑色草 1 10 11- 2 0/ 0 100+ 0 99+ 0 地1 植物 小 マスターリング 2 2415 18- 24 30/ 10 0+ 2 10+ 0 水1 植物 中 サンタポリン 3 69 12- 16 4/ 5 0+ 3 0+ 10 聖1 植物 中 ドロップス 3 55 10- 13 4/ 3 0+ 3 0+ 0 火1 植物 中 ウィロー? 4 95 19- 12 5/ 4 5+ 8 15+ 30 地1 植物 中 スポア? 9 327 24- 29 22/ 17 0+ 9 5+ 0 水1 植物 中 アンソニ? 10 10 13- 20 3/ 2 100+ 1 0+ 50 聖3 植物 中 プランクトン? 10 354 26- 31 23/ 18 0+ 10 5+ 0 水3 植物 小 ヒドラ? 14 660 22- 28 59/ 40 0+ 14 40+ 0 水2 植物 小 ポポリン? 14 344 59- 72 81/ 44 0+ 14 10+ 0 毒1 植物 中 ワームテール? 14 426 42- 51 59/ 40 5+ 28 0+ 5 地1 植物 中 マーリン? 15 742 39- 43 66/ 44 0+ 10 10+ 5 水2 植物 中 ムカー? 15 570 40- 49 72/ 48 5+ 30 5+ 5 地1 植物 大 ポイズンスポア? 19 665 89- 101 186/ 93 0+ 25 0+ 0 毒1 植物 中 エルダーウィロー? 20 693 58- 70 163/ 101 10+ 25 30+ 35 火2 植物 中 マリナ? 21 2087 84- 106 218/ 140 0+ 21 5+ 0 水2 植物 小 フローラ? 26 2092 242- 273 357/ 226 10+ 35 35+ 5 地1 植物 大 ラフレシア? 27 1950 100- 110 388/ 242 20+ 54 20+ 1 地1 植物 小 マリンスフィアー? 28 3518 120- 320 461/ 284 0+ 28 40+ 0 水1 植物 小 ステムワーム? 40 6136 290- 375 1452/ 939 5+ 26 10+ 15 風1 植物 中 フレイムシューター? 42 4104 309- 350 1238/ 752 12+ 20 45+ 79 火3 植物 中 パンク? 43 3620 292- 365 1699/ 1033 0+ 5 45+ 45 風1 植物 小 老人参? 46 6900 220- 280 1038/ 692 10+ 36 20+ 55 火2 植物 小 フェアリーフ? 49 5188 215- 430 1098/ 1453 10+ 30 19+ 30 風2 植物 中 ドリアード? 50 8791 499- 589 2763/ 1493 15+ 55 33+ 1 風3 植物 中 ウドゥンゴーレム? 51 9200 570- 657 1926/ 1353 32+ 69 36+ 5 地3 植物 大 人面桃樹? 53 8905 301- 351 2591/ 1799 10+ 35 38+ 39 地2 植物 中 ジオグラファー? 56 8071 467- 621 2715/ 2000 28+ 47 26+ 60 地3 植物 中 レディータニー? 89 493000 450-3770 64995/43222 30+78 44+78 風2 植物 大
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