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↑生物 真核生物の系統 真核生物 / ユーカリア (Eukarya / Eukaryote) オピストコンタ / 後方鞭毛類 / 後方鞭毛虫 / 後方鞭毛生物 (Opisthokonta) ⊃後生動物・菌類 アメーボゾア / アメーバ動物 (Amoebozoa) バイコンタ (Bikonta)アンキロモナス (Ancyromonadida = Ancyromonas) ⊂アプソゾア アプソモナス類 (Apusomonadida) ⊂アプソゾア エクスカヴァータ / エクスカバータ / エクスカベート (Excavata)メタモナーダ / メタモナス類 (Metamonada) マラウィモナス (Malawimonas) ディスコバ (Discoba) リザリア (Rhizaria)放散虫 / 放射虫 / ラジオゾア (Radiozoa) 有孔虫 (Foraminifera) ケルコゾア / アメーバ鞭毛虫 (Cercozoa) [+ 単胞子虫・グロミア] ハクロビア (Hacrobia)クリプチスタ (Cryptista) = クリプト生物界 (Cryptobiontes)カタブレファリス類 / カタブレファリス植物 (Katablepharidophyta = Katablepharidaceae = Katablepharida = Kathablepharida) クリプト藻 / クリプト植物 (Cryptophyta = Cryptophyceae = Cryptomonadida = Cryptophytes = Cryptomonadidae) ⊂クロマルベオラータ ピコビリ藻 / ピコビリファイト (Picobiliphyta = biliphytes) テロネマ類 (Telonemia = Telonemea) 有中心粒太陽虫 / 有中心粒類 / 内質太陽虫 / カラタイヨウチュウ (Centrohelida) ハプト藻 / ハプト植物 (Haptophyta) ⊂クロマルベオラータ N.N. ⊂クロマルベオラータアルベオラータ (Alveolata) ストラメノパイル (Stramenopiles = Straminipila) アーケプラスチダ / アーケプラスティダ / 古色素体類 (Archaeplastida) = 広義の植物 (Plantae) = 一次植物灰色藻 / 灰色植物 (Glaucophyta = Glaucocystophyta = Glaucophyceae = Glaucocystophyceae) 紅藻 / 紅色植物 (Rhodophyta / Rhodoplantae) 緑色植物 (Viridiplantae) = 緑色生物 (Chlorobionta = Chlorobiota) = ont (Chloroplastida) = 狭義の植物 (Plantae) 真核生物は仮説的にオピストコンタ、アメーボゾア、エクスカヴァータ、リザリア、クロマルベオラータ、アーケプラスチダの6つの大きなグループに分類されますが、オピストコンタとアメーボゾア以外の単系統性は不確実です。 特に、クロマルベオラータは非単系統というのが定説です。ただしその中で、「アルベオラータ + ストラメノパイル」の単系統性は確実視されていて、ハプト藻とクリプチスタも近縁の可能性が高いです。 6グループ間の類縁関係も不確かですが、祖先的に2本の鞭毛を持つバイコンタは単系統の可能性が高いです。祖先的に1本の鞭毛を持つ「ユニコンタ (Unikonta) = オピストコンタ + アメーボゾア」の単系統性は疑わしく、むしろ「バイコンタ + アメーボゾア」が単系統とする説が有力です。 このほか、おそらくバイコンタに含まれるいくつかの小さなグループがあります。 Yoon et al. 2008 真核生物 / ユーカリア (Eukarya / Eukaryote) オピストコンタ / 後方鞭毛類 / 後方鞭毛虫 / 後方鞭毛生物 (Opisthokonta) ⊃動物・菌類 アンキロモナス (Ancyromonadida = Ancyromonas) N.N.メタモナーダ / メタモナス類 (Metamonada) アメーボゾア / アメーバ動物 (Amoebozoa) バイコンタ - メタモナーダ - アンキロモナス有孔虫 (Foraminifera) 紅藻 / 紅色植物 (Rhodophyta / Rhodoplantae) N.N.灰色藻 / 灰色植物 (Glaucophyta = Glaucocystophyta = Glaucophyceae = Glaucocystophyceae) N.N.クリプト藻 / クリプト植物 (Cryptophyta = Cryptophyceae = Cryptomonadida) 緑色植物 (Viridiplantae) = 緑色生物 (Chlorobionta = Chlorobiota) = ont (Chloroplastida) = 狭義の植物 (Plantae) N.N.マラウィモナス (Malawimonas) ディスコバ (Discoba) ハプト藻 / ハプト植物 (Haptophyta) N.N.ケルコゾア / アメーバ鞭毛虫 (Cercozoa) N.N.ストラメノパイル (Stramenopiles = Straminipila) アルベオラータ (Alveolata) オピストコンタとアメーボゾア以外は多系統になっています。バイコンタも非単系統です。 有孔虫の位置は不確実ですが、ケルコゾアと別系統になっています。リザリアのもう一つのグループ、放散虫は解析されていません。 Yoon et al. 2008. Broadly sampled multigene trees of eukaryotes. Yoon et al. 2004. A Molecular Timeline for the Origin of Photosynthetic Eukaryotes. Hackett et al. 2007 オピストコンタ / 後方鞭毛類 / 後方鞭毛虫 / 後方鞭毛生物 (Opisthokonta) ⊃後生動物・菌類 アメーボゾア / アメーバ動物 (Amoebozoa) バイコンタ (Bikonta)マラウィモナス (Malawimonas) N.N.エクスカヴァータ - マラウィモナスメタモナーダ / メタモナス類 (Metamonada) ヤコバ類 / ジャコバ類 (Jakobida = Jakobea) ⊂ディスコバ 盤状クリステ類 / ディスキクリスタータ (Discicristata) ⊂ディスコバ N.N.アーケプラスチダ / アーケプラスティダ / 古色素体類 (Archaeplastida) = 広義の植物 (Plantae) = 一次植物紅藻 / 紅色植物 (Rhodophyta / Rhodoplantae) 緑色植物 (Viridiplantae) = 緑色生物 (Chlorobionta = Chlorobiota) = ont (Chloroplastida) = 狭義の植物 (Plantae) 灰色藻 / 灰色植物 (Glaucophyta = Glaucocystophyta = Glaucophyceae = Glaucocystophyceae) クロマルベオラータ + core RhizariaN.N.ハプト藻 / ハプト植物 (Haptophyta) クリプト藻 / クリプト植物 (Cryptophyta = Cryptophyceae = Cryptomonadida) N.N.N.N.ストラメノパイル (Stramenopiles = Straminipila) アルベオラータ (Alveolata) core Rhizaria有孔虫 (Foraminifera) ケルコゾア / アメーバ鞭毛虫 (Cercozoa) アーケプラスチダは単系統になっています。 エクスカヴァータはバイコンタの基底で側系統です。 クロマルベオラータはリザリアを内包して側系統です。側系統とはいえクロマルベオラータがまとまっている研究は少ないです。 リザリアは放散虫が解析されていませんが、有孔虫とケルコゾアは近縁となっています。 ハプト藻とクリプト藻が姉妹群になっています。これは Patron, et al. 2007 とも一致します。 Hackett et al. 2007. Phylogenomic Analysis Supports the Monophyly of Cryptophytes and Haptophytes and the Association of Rhizaria with Chromalveolates. Patron, et al. 2007. Multiple Gene Phylogenies Support the Monophyly of Cryptomonad and Haptophyte Host Lineages. Nozaki et al. 2007 真核生物 / ユーカリア (Eukarya / Eukaryote) アメーボゾア / アメーバ動物 (Amoebozoa) オピストコンタ / 後方鞭毛類 / 後方鞭毛虫 / 後方鞭毛生物 (Opisthokonta) バイコンタ (Bikonta) = 植物 (Plantae sensu Nozaki et al.)N.N.紅藻 / 紅色植物 (Rhodophyta / Rhodoplantae) ディスコバ (Discoba) N.N.灰色藻 / 灰色植物 (Glaucophyta / Glaucocystophyta / Glaucophyceae / Glaucocystophyceae) ハプト藻 / ハプト植物 (Haptophyta) 緑色植物 (Viridiplantae) = 緑色生物 (Chlorobionta = Chlorobiota) = ont (Chloroplastida) = 狭義の植物 (Plantae) N.N.アルベオラータ (Alveolata) ストラメノパイル (Stramenopiles = Straminipila) リザリア、クリプト藻、メタモナーダ等が解析対象になっていません。 真核生物は、(生活環の一時期に) 2本の鞭毛を持つバイコンタと、1本の鞭毛を持つ「“ユニコンタ” (Unikonta) = オピストコンタ + アメーボゾア」に大別できますが、“ユニコンタ”は側系統かもしれません。 「“アーケプラスティダ” (“Archaeplastida”) / 一次共生植物 = 緑色植物 + 紅藻 + 灰色藻」は、最初に真核生物に共生した葉緑体の子孫が共生している生物です。これを単系統とするばあい、「植物 = アーケプラスティダ」とされます。“アーケプラスティダ”が単系統でないばあい、植物という呼称をどうするかはまちまちですが、野崎らはこれを含む単系統、つまりバイコンタのシノニムとしています。 野崎らのシナリオでは、バイコンタの基底で葉緑体の共生が起き、その子孫の多くの系統が、2次的に葉緑体を失いました。2次共生藻も、かつて1次葉緑体を持っていて失いました。 通説では、1次共生植物(灰色藻・紅藻・緑色植物)は単系統で、その中に葉緑体を失った系統はないと考えるのですが、この説では逆に、ほとんどの系統で葉緑体を失いました。 2次共生は多数回起こり、葉緑体を失った系統は少ないです。 植物の出生20億年の秘密を解き明かす- ”超”植物界 (“Super” Plant Kingdom) の復権 - Nozaki et al. 2007. Phylogeny of Primary Photosynthetic Eukaryotes as Deduced from Slowly Evolving Nuclear Genes. 気まぐれ生物学 続報:巨大な植物界(2007.08.16) Inoue Okamoto 2005 Moreira et al. 2006 真核生物 (Eukaryota) = ユーカリア (Eukarya) オピストコンタ / 後方鞭毛類 / 後方鞭毛虫 / 後方鞭毛生物 (Opisthokonta) アンキロモナス (Ancyromonas) N.N.アメーボゾア / アメーバ動物 (Amoebozoa) バイコンタ (Bikonta) - アンキロモナスN.N.紅藻 / 紅色植物 (Rhodophyta / Rhodoplantae) 緑色植物 (Viridiplantae) = 緑色生物 (Chlorobionta = Chlorobiota) = ont (Chloroplastida) = 狭義の植物 (Plantae) ハプト藻 / ハプト植物 (Haptophyta) 有中心粒太陽虫 / 有中心粒類 / 内質太陽虫 / カラタイヨウチュウ (Centrohelida) N.N.灰色藻 / 灰色植物 (Glaucophyta = Glaucocystophyta = Glaucophyceae = Glaucocystophyceae) クリプト藻 / クリプト植物 (Cryptophyta = Cryptophyceae = Cryptomonadida) N.N.エクスカヴァータ / エクスカバータ / エクスカベート (Excavata)ヤコバ類 / ジャコバ類 (Jakobida = Jakobea) ⊂ディスコバ 盤状クリステ類 / ディスキクリスタータ (Discicristata) ⊂ディスコバ メタモナーダ / メタモナス類 (Metamonada) アプソモナス類 (Apusomonadida) リザリア (Rhizaria)放散虫 / 放射虫 / ラジオゾア (Radiozoa) N.N.有孔虫 (Foraminifera) ケルコゾア / アメーバ鞭毛虫 (Cercozoa) N.N.アルベオラータ (Alveolata) ストラメノパイル (Stramenopiles = Straminipila) エクスカヴァータとリザリアは単系統になっています。 一次共生植物は、この研究でも多系統となりましたが、この研究では完全に否定はされていません。 Moreira et al. 2006. Global eukaryote phylogeny Combined small- and large-subunit ribosomal DNA trees support monophyly of Rhizaria, Retaria and Excavata Cavalier‐Smith 2004 真核生物 (Eukaryota) = ユーカリア (Eukarya) バイコンタ (Bikonta)アプソゾア (Apusozoa) 有中心粒太陽虫 / 有中心粒類 / 内質太陽虫 / カラタイヨウチュウ (Centrohelida) カボゾア (Cabozoa)リザリア (Rhizaria)ケルコゾア / アメーバ鞭毛虫 (Cercozoa) (狭義の)リザリア (Rhizaria) エクスカヴァータ / エクスカバータ / エクスカベート (Excavata) コルティカータ (Corticata)クロマルベオラータ / クロモアルベオラータ (Chromalveolata)クロミスタ (Chromista) = クロモバイオータ (Chromobiota)クリプト藻 / クリプト植物 (Cryptophyta = Cryptophyceae = Cryptomonadida) ハプト藻 / ハプト植物 (Haptophyta) アルベオラータ (Alveolata) ストラメノパイル (Stramenopiles = Straminipila) アーケプラスチダ / アーケプラスティダ / 古色素体類 (Archaeplastida) = 広義の植物 (Plantae) = 一次植物灰色藻 / 灰色植物 (Glaucophyta = Glaucocystophyta = Glaucophyceae = Glaucocystophyceae) 紅藻 / 紅色植物 (Rhodophyta / Rhodoplantae) 緑色植物 (Viridiplantae) = 緑色生物 (Chlorobionta = Chlorobiota) = ont (Chloroplastida) = 狭義の植物 (Plantae) ユニコンタ (Unikonta)アメーボゾア / アメーバ動物 (Amoebozoa) オピストコンタ / 後方鞭毛類 / 後方鞭毛虫 / 後方鞭毛生物 (Opisthokonta) Cavalier‐Smithは、クロミスタとクロマルベオラータを単系統としました。ISOPはその影響を受けています。 Cavalier‐Smith 2004 原生生物図鑑 ≫ 原生生物の分類 その他の文献 Rodríguez-Ezpeleta 2005 ISOPの分類 真核生物 (Eukaryota) = ユーカリア (Eukarya) Incertae sedisアンキロモナス (Ancyromonas) アプソモナス科 (Apusomonadidae) 有中心粒太陽虫 / 有中心粒類 / 内質太陽虫 / カラタイヨウチュウ (Centrohelida) コロディクチオン科 (Collodictyonidae) エブリア上科 (Ebriacea) = エブリア科 (Ebriidae) スピロネマ科 (Spironemidae) / ヘミマスティゴフォラ (Hemimastigophora) カタブレファリス科 (Kathablepharidae = Katablepharidaceae) ステファノポゴン (Stephanopogon = Stephanopogonidae) / 偽繊毛虫 (Pseudociliata = Pseudociliatea = Pseudociliatida) アメーボゾア / アメーバ動物 (Amoebozoa)ツブリナ綱 / ツブリネア (Tubulinea) フラベリナ綱 / フラベリネア (Flabellinea) ステレオミクサ目 (Stereomyxida) アカントアメーバ科 / アカンタメーバ科 (Acanthamoebidae) エントアメーバ科 / エンタメーバ科 (Entamoebidae) マスチゴアメーバ科 (Mastigamoebidae) ペロミクサ (Peromyxa / Pelobiontida) 真正動菌 (Eumycetozoa) / 動菌 (Mycetozoa) リザリア (Rhizaria)ケルコゾア / アメーバ鞭毛虫 (Cercozoa) 単胞子虫 (Haplosporidia) 有孔虫 (Foraminifera) グロミア (Gromia) 放散虫 (Radiolaria) エクスカヴァータ / エクスカベート / エクスカバータ (Excavata)フォルニカータ (Fornicata) マラウィモナス (Malawimonas) 副基体類 / パラバサリア (Parabasalia) プレアクソスチラ (Preaxostyla) ヤコバ目 (Jakobida) ヘテロロボセア / ヘテロロボサ (Heterolobosea = Heterolobosa) ユーグレノゾア / ユーグレナ動物 (Euglenozoa) クロマルベオラータ / クロモアルベオラータ (Chromalveolata)クリプト藻 / クリプト植物 (Cryptophyceae = Cryptophyta) ハプト藻 / ハプト植物 (Haptophyta) ストラメノパイル (Straminipila) アルベオラータ (Alveolata) 植物 (Plantae) = アーケプラスティダ / 古色素体類 (Archaeplastida)灰色藻 / 灰色植物 (Glaucophyta = Glaucocystophyta = Glaucophyceae = Glaucocystophyceae) 紅藻 / 紅色植物 (Rhodophyceae = Rhodophyta = Rhodoplantae) 緑色植物 (Viridiplantae) = 緑色生物 (Chlorobiota = Chlorobionta) = 緑色色素体類 (Chloroplastida) オピストコンタ / 後方鞭毛類 / 後方鞭毛虫 / 後方鞭毛生物 (Opisthokonta)菌類 / 真菌 (Fugni) メソミセトゾア (Mesomycetozoa) コアノモナダ / 立襟鞭毛虫類 (Choanomonada) 後生動物 (Metazoa) アーケゾア説とクラウン 真核生物 (Eukaryota) = ユーカリア (Eukarya) アーケゾア (Archezoa)微胞子虫 (Microsporidia) [真菌] ネグレリア (Naegleria) [ユーグレノゾア] カリオブラステア (Caryoblastea) [アメーボゾア] ディプロモナス (Dipromonas) [エクスカヴァータ] メタゾア (Metazoa)細胞性粘菌 (cellular slime molds) [アメーボゾア] 変形菌 (Myxomycetes) [アメーボゾア] 副基体類 (Parabasalia) [エクスカヴァータ] ユーグレノゾア / ユーグレナ動物 (Euglenozoa) [エクスカヴァータ] クラウン (crown)アルベオラータ (Alveolata) ストラメノパイル (Straminipila) 紅藻 / 紅色植物 (Rhodophyta) ハプト藻 / ハプト植物 (Haptophyta) クリプト藻 / クリプト植物 (Cryptophyta) 緑色植物 (Viridiplantae / Chlorobionta) 菌類 / 真菌 (Fugni) 動物 (Animalia / animals) 分子系統学の初期、18SrRNAなどにもとづき、このような系統が推定されていました。 真核生物は、ミトコンドリアを持たないアーケゾア(単系統ではないかもしれない)と、ミトコンドリアを持つメタゾアに分かれます。 (Metazoaはまったく異なる文脈で、「後生動物」の意味にも使われます) メタゾアの中に、動物・植物などを含む単系統「クラウン」があります。 クラウン以外の真核生物(単系統ではない)を基底真核生物 (Basal Eukaryote) と呼びました。 しかし、アーケゾアに入れられた生物は、2次的にミトコンドリアを喪失した生物でした。 系統がよくわかるにつれ、[ ]で示したとおり、基底真核生物は全て、クラウン内のどこかに属してしまいました。(全ての帰属先が確実なわけではありませんが) 現在では、アーケゾアは(すくなくとも現生生物には)存在しないと考えられています。 (現生)真核生物全てがクラウンになってしまったので、明示的にクラウンを想定することもなくなりました。 原生生物情報サーバ Basal eukaryotesの進化 筑波大学生物科学系植物系統分類学研究室 クラウン生物群
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↑主竜類 恐竜の系統 恐竜 (Dinosauria) †鳥盤類(Ornithischia)†装盾類 / 担盾類 (Thyreophora)†剣竜 (Stegosauria) †曲竜 / 鎧竜 (Ankylosauria) †角脚類 (Cerapoda)†鳥脚類 (Ornithopoda) †周飾頭類 / 縁頭類 (Marginocephalia)†堅頭竜 (Pachycephalosauria) †角竜 (Ceratopsia) 竜盤類 (Saurischia)†竜脚形類 (Sauropodomorpha)†古竜脚類 (Prosauropoda) †竜脚類 (Sauropoda)†(略) †ヴルカノドン / ウルカノドン (Vulcanodon)†(略) †真竜脚類 (Eusauropoda)†(略) †新竜脚類 (Neosauropoda)†ディプロドクス上科 (Diplodocoidea) †マクロナリア (Macronaria)†ブラキオサウルス科 (Brachiosauridae) †ティタノサウルス類 (Titanosauria) 獣脚類 (Theropoda)†エオラプトル科 (Eoraptoridae) †ヘルレラサウルス科 (Herrerasauridae) †グアイバサウルス科 (Guaibasauridae) 新獣脚類 (Neotheropoda)†ケラトサウリア / ケラトサウルス類 (Ceratosauria)†コエロフィシス上科 (Coelophysoidea) †ネオケラトサウルス類 (Neoceratosauria) テタヌラ / テタヌーラ (Tetanurae)†トルフォサウルス科 (Torvosauridae) †スピノサウルス類 (Spinosauria) 鳥獣脚類 (Avetheropoda) = 真テタヌラ (Neotetanura)†カルノサウリア / カルノサウルス類 / 食肉竜類 (Carnosauria) コエルロサウリア / コエルロサウルス類 (Coelurosauria)†コンプソグナトゥス科 (Compsognathidae) †ティラノサウルス上科 (Tyrannosauroidea) マニラプトル形類 (Maniraptoriformes)†オルニトミモサウルス類 (Ornithomimosauria) = アルクトメタターサリア (Arctometatarsalia) マニラプトラ / マニラプトル類 (Maniraptora)†オルニトレステス科 (Ornitholestidae) †アルヴァレスサウルス科 (Alvarezsauridae) †テリジノサウルス類 (Therizinosauria)†テリジノサウルス上科 (Therizinosauroidea) †オウィラプトル上科 (Oviraptoroidea = Oviraptorosauria) エウマニラプトラ (Eumaniraptora) = 原鳥類 (Paraves)†デイノニコサウリア / ディノニクス類 (Deinonychosauria)†トロオドン科 (Troodontidae) †ドロマエオサウルス科 (Dromaeosauridae) 初鳥類 (Avialae)†ミクロラプトル (Microlaptor) 鳥類 (Aves) Mayr et al. 2005では鳥類を多系統とする系統が得られていますが、Corfe et al. 2006 によると結果はかなり不確実なので、あまりに確実性の低い部分は無視しました。 気まぐれ生物学≫始祖鳥は鳥の始祖ではないのか? Mayr et al. 2005 Corfe et al. 2006
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↑哺乳類 Meredith et al. 2007 有袋類 (Marsupialia)オポッサム型目 / オポッサム目 (Didelphimorphia) ⊂アメリカ有袋類 N.N.貧丘歯目 / ケノレステス目 (Paucituberculata) ⊂アメリカ有袋類 オーストラリア有袋類 / 豪州袋類 (Australidelphia)ミクロビオテリウム目 (Microbiotheria) = ミクロビオテリウム科 (Microbiotheriidae) = 暁後獣類 / 始後獣類 (Eometatheria sensu McKenna Bell, 1997)N.N. バンディクート型目 / バンディクート目 (Peramelemorphia) フクロモグラ型目 / フクロモグラ目 (Notoryctemorphia) = フクロモグラ科 (Notoryctidae) = フクロモグラ属 (Notoryctes) フクロネコ型目 / フクロネコ目 (Dasyuromorphia = Peramelina) 双前歯類 / 双門歯類 / 二門歯類 / カンガルー目 (Diprotodontia)ウォンバット型亜目 / ウォンバット亜目 (Vombatiformes) N.N.フクロモモンガ上科 (Petauroidea) ⊂クスクス亜目 N.N.クスクス上科 (Phalangeroidea) ⊂クスクス亜目 カンガルー型亜目 / カンガルー亜目 (Macropodiformes) アメリカ有袋類 (Ameridelphia) は側系統ですが、オポッサム目・ケノレステス目のどちらが先に枝分かれしたかは多少の不確実性があります。 オーストラリア有袋類の中ではミクロビオテリウム目と暁後獣類が最初に分岐した可能性が比較的高いですが不確実で、「ミクロビオテリウム目 + カンガルー目」と残りの3目が分岐した可能性もあります。なお、「暁後獣類 (Eometatheria sensu Kirsch et al. 1997) = オーストラリア有袋類 - バンディクート目」の意味で使うこともありますが、これの単系統性は否定されました。 クスクス亜目 / クスクス型亜目 (Phalangeriformes) は側系統ですが、フクロモモンガ上科とクスクス上科のどちらが先に枝分かれしたかは多少の不確実性があります。 Meredith et al. 2007. A Phylogeny and Timescale for Marsupial Evolution Based on Sequences for Five Nuclear Genes.
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魔法除去細菌兵器 通常罠/Virus Cannon フィールド上の自分のモンスターを生け贄に捧げる。(トークンは除く) 生け贄に捧げたモンスターの数だけ、相手プレイヤーはデッキから 魔法カードを選択し墓地に送り、その後デッキをシャッフルする。 S2-B1.jpg
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↑軟体動物 Grande et al. 2008 腹足類 / 腹足動物 (Gastropoda) incertae sedisワタゾコシロガサ上目 / ワタゾコシロガサ目 (Cocculiniformia) = ワタゾコシロガサ科 (Cocculinidae) [- ワダツミシロガサガイ上科 (Lepetelloidea)] アマオブネガイ上目 / アマオブネガイ目 / アマオブネガイ類 (Neritimorpha = Neritopsina = Neritinimorpha) N.N.新生腹足類 (Caenogastropoda) 古腹足類 (Vetigastropoda) N.N.始祖腹足類 (Eogastropoda) = 笠型腹足類 / カサガイ類 / カサガイ上目 (Patellogastropoda) 異鰓類 (Heterobranchia) 分腹足類 (Apogastropoda) = 新生腹足類 + 異鰓類、直腹足類 (Orthogastropoda) = 腹足類 - 始祖腹足類 は単系統ではないようです。 Grande et al. 2008. Evolution of gastropod mitochondrial genome arrangements. Bouchet Rocroi 2005 腹足類 / 腹足動物 (Gastropoda) 始祖腹足(Eogastropoda) = 笠型腹足類 / カサガイ類 / カサガイ上目 (Patellogastropoda) 直腹足類 (Orthogastropoda)広義の古腹足類 (Vetigastropoda) [+ ワダツミシロガサガイ上科 (Lepetelloidea), 熱水固有分類群 (“Hot event taxa”)] ワタゾコシロガサ上目 / ワタゾコシロガサ目 (Cocculiniformia) = ワタゾコシロガサ科 (Cocculinidae) [- ワダツミシロガサガイ上科 (Lepetelloidea)] アマオブネガイ上目 / アマオブネガイ目 / アマオブネガイ類 (Neritimorpha = Neritopsina = Neritinimorpha)†Paleozoic Neritimorpha of uncertain position†Craspedostomatidae, †Pragoscutulidae, †Nerrhenoidea = †Nerrhenidae, †Oriostomatoidea, †Palaeotrochoidea = †Palaeotrochidae, †Platyceratoidea = †Platyceratidae湾アマガイ形類 / 湾ネリタ形類 (Cyrtoneritimorpha) 環アマガイ形類 / 環ネリタ形類 (Cycloneritimorpha) 分腹足類 (Apogastropoda sensu Ponder and Lindberg 1997)新生腹足類 (Caenogastropoda)Caenogastropoda of uncertain systematic position†Plicatusidae, †Spanionematidae, †Spirostylidae, †Acteoninoidea, †Dendropupoidea, †Palaeostyloidea, †Peruneloidea, †Pseudomelanioidea, †Subulitoideaジゴプレウラ上科グループ (Zygopleuroid group) Informal group 原始紐舌類 (Architaenioglossa)リンゴガイ上科 (Ampullarioidea) ヤマタニシ上科 (Cyclophoroidea) タニシ上科 (Viviparoidea)広義の吸腔類 (Sorbeoconcha)吸腔類 (Sorbeoconcha) 高腹足類 (Hypsogastropoda)incertae sedis †Coelostylinidae, †Maturifusidae, †Pommerozygiidae, †Settsassiidae Informal group 翼舌類 (Ptenoglossa)イトカゲカイ上科 (Epitonioidea) ハナゴウナ上科 (Eulimoidea) ミツクチキリオレ上科 / ミツクチキリオレガイ上科 (Triphoroidea)タマビキガイ形類 / タマビキガイ下目 / タマキビ形類 / タマキビ亜目 (Littorinimorpha) 新腹足類 (Neogastropoda) 異鰓類 (Heterobranchia) Bouchet Rocroi 2005 を改変。 Wikipedia 腹足類の分類 (ブシェ ロクロワ2005年) 標本は語る 第2部 展示解説 動物界 軟体動物
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↑ローラシア獣類 現生科と主要絶滅科 食肉類 (Carnivora) = ネコ目 ネコ亜目 (Feliformia)†ニムラウス科 / ヴィヴェラヴス科 (Nimravidae) ネコ科 (Felidae) ジャコウネコ科 (Viverridae) マングース科 (Herpestidae) ハイエナ科 (Hyaenidae) キノボリジャコウネコ科 (Nandiniidae) イヌ亜目 (Caniformia)†ミアキス科 (Miacidae) イヌ下目 (Cynoidea) = イヌ科 (Canidae) クマ下目 (Arctoidea)イタチ小目 (Mustelida)レッサーパンダ科 (Ailuridae) イタチ科 (Mustelidae) スカンク科 (Mephitidae) アライグマ科 (Procyonidae) クマ小目 (Ursida)†アンフィキオン科 / アンピキオン科 (Amphicyonidea) = アンフィキオン上科 / アンピキオン上科 (Amphicyonoidea) クマ上科 (Ursoidea)†ヘミキオン科 (Hemicyonidae) クマ科 (Ursidae) 鰭脚類 (Pinnipedia / Pinnipedimorpha) = アザラシ上科 (Phocoidea)オタリナ上科 (Otarioidea)セイウチ科 (Odobenidae) アシカ科 / オタリナ科 (Otariidae) アザラシ科 (Phocidae) 絶滅群を含む 食肉類 (Carnivora) = ネコ目 †アエルロテリウム (Aelurotherium) †エオシクティス (Eosictis) †エルメンシウス (Elmensius) †ケルバ (Kelba) ?†ヴィシュヌキオン (Vishnucyon) †ノトアンフィキオン (Notoamphicyon) ネコ亜目 (Feliformia)†パレオガル (Palaeogale) †アエルロプシス (Aeluropsis) †メリヴォロドン (Mellivorodon) †ウィウェラウス科 (Viverravidae) †ニムラウス科 / ヴィヴェラヴス科 (Nimravidae) ネコ科 (Felidae) ジャコウネコ科 (Viverridae) マングース科 (Herpestidae) ハイエナ科 (Hyaenidae) キノボリジャコウネコ科 (Nandiniidae) イヌ亜目 (Caniformia)†ミアキス科 (Miacidae) イヌ下目 (Cynoidea) = イヌ科 (Canidae) クマ下目 (Arctoidea)イタチ小目 (Mustelida)イタチ科 (Mustelidae) スカンク科 (Mephitidae) アライグマ科 (Procyonidae) クマ小目 (Ursida)†アンフィキオン科 / アンピキオン科 (Amphicyonidea) = アンフィキオン上科 / アンピキオン上科 (Amphicyonoidea) クマ上科 (Ursoidea)†ヘミキオン科 (Hemicyonidae) クマ科 (Ursidae) 鰭脚類 (Pinnipedia / Pinnipedimorpha) = アザラシ上科 (Phocoidea)†プレシオキオン (Plesiocyon) †パリクティス (Parictis) †ノトキオン (Nothocyon) †アデルファルクトス (Adelpharctos) †アンフィキオニドン (Amphicynodon) †ドラッソナクス (Drassonax) †パキキオノドン (Pachycynodon) †コルポノモス (Kolponomos) †アロキオン (Allocyon) †エナリアークトス (Enaliarctos) †プテロナークトス (Pteronarctos) セイウチ科 (Odobenidae) アシカ科 / オタリナ科 (Otariidae) アザラシ科 (Phocidae)
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↑真核生物 エクスカヴァータの系統 エクスカヴァータ / エクスカベート / エクスカバタ (Excavata) マラウィモナス (Malawimonas) ⊂ロウコゾア (Loukozoa) メタモナーダ / メタモナス類 (Metamonada)プレアクソスチラ (Preaxostyla) = アナエロモナダ / アナエロモナス類 (Anaeromonada)トリマスティクス (Trimastigida = Trimastix) オキシモナス類 (Oxymonadida) トリコゾア (Trichozoa)パラバサリア / 副基体類 / パラバサーラ類 (Parabasalia) フォルニカータ (Fornicata) = Diplomonadida groupカルペディエモナス (Carpediemonas = Carpediemonas membranifera) エオファリンギア (Eopharyngia)レトルタモナス類 / ハラヒゲムシ目 (Retortamonadida) ディプロモナス類 / ヒゲハラムシ目 (Diplomonadida) ディスコバ (Discoba)ヤコバ類 / ジャコバ類 (Jakobida = Jakobea) ⊂ロウコゾア (Loukozoa)アンダルシア (Andalucia) ヤコバ類 - アンダルシア 盤状クリステ類 / ディスキクリスタータ (Discicristata)ヘテロロボサ (Heterolobosa) = ヘテロロボセア (Heterolobosea) ユーグレノゾア / ユーグレナ動物 (Euglenozoa)ユーグレナ目 / ミドリムシ目 (Euglenida) N.N. ディプロネマ類 (Diplonemea) キネトプラスト (Kinetoplastea) 主に Simpson et al. 2006 より。ヤコバ類の位置を変えています。 Simpson et al. 2006 や Yoon at al. 2007 によるとメタモナーダは別系統です。マラウィモナスが別系統という結果もよく出ています。 しかし Hampl et al. 2009 によるとエクスカヴァータは単系統の可能性が高いです。 ディスコバ内の系統関係は Hampl et al. 2009 などに従っています。Simpson et al. 2006 ではヤコバ類とヘテロロボサが姉妹群になっています。 Hampl et al. 2009. Phylogenomic analyses support the monophyly of Excavata and resolve relationships among eukaryotic “supergroups” 気まぐれ生物学 エクスカヴァータの系統的評価 Simpson et al. 2006. Comprehensive Multigene Phylogenies of Excavate Protists Reveal the Evolutionary Positions of "Primitive" Eukaryotes. ISOPの分類による系統 エクスカヴァータ / エクスカベート / エクスカバタ (Excavata) フォルニカータ (Fornicata)エオファリンギア (Eopharyngia)ディプロモナス目 / ヒゲハラムシ目 (Diplomonadida)Incertae sedis エンテロモナス目 (Enteromonadida) ヘキサミタ亜科 (Hexamitinae) ジアルジア亜科 / ジャーディア亜科 (Giardiinae) レトルタモナス目 / ハラヒゲムシ目 (Retortamonadida) カルペディエモナス (Carpediemonas) マラウィモナス (Malawimonas) 副基体類 / パラバサーラ類 (Parabasalia)トリコモナス目 (Trichomonadida) クリスタモナディダ (Cristamonadida) スピロトリコニンファ目 (Spirotrichonymphida) トリコニンファ目 (Trichonymphida) プレアクソスチラ (Preaxostyla)オキシモナス目 (Oxymonadida) トリマスティクス (Trimastix) ヤコバ目 (Jakobida)Incertae sedis Seculamonas nomen nudum.ヤコバ (Jakoba) ヒスティオナ科 (Histionidae) ヘテロロボサ (Heterolobosa) = ヘテロロボセア (Heterolobosea)Incertae sedis Macropharyngimonas halophila nomen nudum (= Percolomonas salina (Ruinen, 1938) Larsen and Patterson, 1990), Pernina, Rosculus.バールカンフィア科 (Vahlkampfiidae) グルベレラ科 (Gruberellidae) アクラシス科 (Acrasidae) ユーグレノゾア / ユーグレナ動物 (Euglenozoa)Incertae sedis Calkinsia, Postgaardi.ユーグレナ目 / ミドリムシ目 (Euglenida)ヘテロネマ目 (Heteronematina) ユーグレナ類 / ミドリムシ類 (Euglenea) アファゲア (Aphagea) ディプロネマ類 (Diplonemea) キネトプラスト (Kinetoplastea)Incertae sedis Bordnamonas, Cephalothamnium, Hemistasia.プロキネトプラスト (Prokinetoplastina) メタキネトプラスト (Metakinetoplastina)ネオボド目 (Neobodonida) パラボド目 (Parabodonida) ユーボド目 (Eubodonida) トリパノソーマ目 (Trypanosomatida)
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↑真核生物 Nikolaev et al. 2006. を改変 アメーボゾア / アメーバ動物 (Amoebozoa) ツブリネア / ツブリナ綱 (Tubulinea)N.N.ハルトマネラ・ヴェルミフォルメス (‘Hartmannella’ vermiformis) エキナメーバ (Echinamoeba) N.N.レプトミクサ目 (Leptomyxida) N.N.ナベカムリ目 (Arcellinida) ツブリナ目 (Tubulinida) = ハルトマネラ科 (Hartmannellidae) N.N.N.N.N.N.マヨレラ (Mayorella) プラチアメーバ (‘Platyamoeba’ stenopodia) アカントポディダ (Acanthopodida) N.N.N.N.デルマメーバ (Dermamoeba) フラベリナ綱 (Flabellinea) コノーサ綱 (Conosea)ファランステリウム (Phalansterium) N.N.広義のホロマスティギダ目 (Holomastigida)マルティキリア (Multicilia) ゲフィラメーバ Gephyramoeba N.N.フィラメーバ (Filabmoeba) ほか N.N.アーケアメーバ下門 / 古アメーバ亜界 (Archamoebae) 動菌 (Mycetozoa) = 真正動菌 (Eumycetozoa) ナベカムリ目の位置は解析されていないので他の資料で補完しました。 気まぐれ生物学≫毛だらけアメーバ Nikolaev et al. 2006. Phylogenetic position of Multicilia marina and the evolution of Amoebozoa. ISOPの分類を基にした系統 アメーボゾア / アメーバ動物 (Amoebozoa) incertae sedis Filamoeba, Gocevia, Hartmannia, Janickia, Malamoeba, Malpigamoeba, Multicilia, Stygamoeba. incertae sedis スポンゴモナス類 (Spongomonadida)ファランステリウム (Phalansterium) スポンゴモナス科 (Spongomonadidae) ツブリネア / ツブリナ綱 (Tubulinea)Incertae sedis Echinamoebaツブリナ目 (Tubulinida) レプトミクサ類 (Leptomyxida) 殻性葉状根足虫 (Testacealobosia)Incertae sedis トリコスフェリウム (Trichosphaerium = Trichosidae)ナベカムリ類 (Arcellinida) フラベリネア / フラベリナ綱 (Flabellinea)Incertae sedis Flamella, Ovalopodium, Paragocevia, Pellita, Pseudothecamoeba, Thecochaos. Other possible genera Gibbodiscus.ダクチロポディダ (Dactylopodida) ヴァネラ類 / バネラ類 / ヴァンネラ類 / バンネラ類 (Vannellida) テカメーバ類 (Thecamoebida) コクリポディウム (Cochliopodium) ステレオミクサ類 (Stereomyxida) エントアメーバ科 (Entamoebidae) = エントアメーバ類 (Entamoebida) マスチゴアメーバ科 (Mastamoebidae) ペロミクサ (Peromyxa) = ペロビオンティダ (Pelobiontida) コノーサ (Conosa)アカントアメーバ科 (Acanthamoebidae) 真正動菌 (Eumycetozoa) = 動菌 (Mycetozoa)incertae sedis Copromyxa, Copromyxella, Fonticula.プロトステリウム類 (Protostelia) 変形菌 / 粘菌 / 真性粘菌 / 真正粘菌 / ホコリカビ類 (Myxogastria = Myxomycetes = Myxomicota) タマホコリカビ類 (Dictyostelia)
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↑オピストコンタ Schierwater et al. 2009 後生動物 (Metazoa) = 動物 (Animalia sensu Nielsen) 二胚葉動物 (Diploblastica = Diploblasta)平板動物 / 板形動物 (Placozoa) = センモウヒラムシ (Trichoplax adhaerence) N.N.海綿 / 海綿動物 (Porifera) = 側生動物 (Parazoa) 有櫛動物 (Ctenophora) →クシクラゲ 刺胞動物 (Cnidaria) 左右相称動物 (Bilateria = Bilateralia) = 三胚葉動物 (Triploblastica = Triploblasta) 後生動物は発生的に無胚葉動物・二胚葉動物・三胚葉動物に分けられてきましたが、Schierwater et al. は通常は無胚葉動物とされる海綿を二胚葉動物に含め、二胚葉動物・三胚葉動物のそれぞれを単系統としています。従来は「無胚葉動物 + 二胚葉動物」 (Schierwater et al の二胚葉動物) は側系統と考えられていました。 二胚葉動物の内部系統は多少不確実です。「海綿 + 有櫛動物 + 刺胞動物」のブートストラップは53%です。「腔腸動物 = 有櫛動物 + 刺胞動物」のブートストラップが27%ですがここでは多分岐にしました。刺胞動物のブートストラップは62%で、有櫛動物と刺胞動物の花虫類が姉妹群という解析結果もあるようです。 Dunn et al. 2008 など 後生動物 (Metazoa) = 動物 (Animalia sensu Nielsen) 有櫛動物 (Ctenophora) →クシクラゲ N.N.海綿 / 海綿動物 (Porifera) = 側生動物 (Parazoa) N.N.平板動物 / 板形動物 (Placozoa) = センモウヒラムシ (Trichoplax adhaerence) N.N.刺胞動物 (Cnidaria) 左右相称動物 (Bilateria = Bilateralia) = 三胚葉動物 (Triploblastica) 有櫛動物の位置はDunn et al. 2008によりました。Dunn et al.では有櫛動物が他の後生動物と姉妹群をなすという興味深い結果が出ています。従来は体制の単純な海綿が他と姉妹群をなすと考えられ、分子系統でも支持されていましたが、この系統では、有櫛動物が他と独自に多細胞性を進化させたか、海綿が2次的に単純化したということになります。 海綿、平板動物、刺胞動物、左右相称動物の系統関係はSrivastava et al. 2008によりました。Dunn et al. 2008では「海綿 + 刺胞動物」の単系統性が弱く支持されています(平板動物は扱っていません)。Silva et al. 2007では「左右相称動物 + 刺胞動物 + 平板動物」の単系統性が支持されています。 その他の説 後生動物 (Metazoa) = 動物 (Animalia sensu Nielsen) 海綿 / 海綿動物 (Porifera) = 側生動物 (Parazoa) 上皮動物 / エピテリオゾア (Epitheliozoa) = 胃腸動物 / ガストロゾア (Gasterozoa)平板動物 / 板形動物 (Placozoa) = センモウヒラムシ (Trichoplax) 真性後生動物 (Eumetazoa) = ヒストゾア / 組織動物 (Histozoa)有櫛動物 (Ctenophora) 刺胞動物 (Cnidaria) 左右相称動物 (Bilateria = Bilateralia) = 三胚葉動物 (Triploblastica) 真性後生動物内の系統関係 有櫛動物・刺胞動物・左右相称動物の系統関係については3つの説があります。 真性後生動物 (Eumetazoa) = ヒストゾア / 組織動物 (Histozoa) 腔腸動物 (Coelenterata) = 放射相称動物 (Radiata sensu Hyman) = 二胚葉動物 (Diploblastica)有櫛動物 (Ctenophora) 刺胞動物 (Cnidaria) 左右相称動物 (Bilateria = Bilateralia) = 三胚葉動物 (Triploblastica) 真性後生動物 (Eumetazoa) = ヒストゾア / 組織動物 (Histozoa) 有櫛動物 (Ctenophora) 左右相称動物 + 刺胞動物刺胞動物 (Cnidaria) 左右相称動物 (Bilateria = Bilateralia) = 三胚葉動物 (Triploblastica) 真性後生動物 (Eumetazoa) = ヒストゾア / 組織動物 (Histozoa) 刺胞動物 (Cnidaria) アクロソマータ / 先体類 (Acrosomata) = (広義の)三胚葉動物 (Triploblastica sensu Nielsen)有櫛動物 (Ctenophora) 左右相称動物 (Bilateria = Bilateralia) = 三胚葉動物 (Triploblastica) 文献 きまぐれ生物学 ゲノム解読で深まる平板動物の謎 きまぐれ生物学 動物進化は爆発だ! Schierwater et al. 2009. Concatenated Analysis Sheds Light on Early Metazoan Evolution and Fuels a Modern “Urmetazoon” Hypothesis Srivastava et al. 2008. The font(i){Trichoplax} genome and the nature of placozoans Dunn et al. 2008. Broad phylogenomic sampling improves resolution of the animal tree of life. (要旨引用) Rokans et al. 2005. Animal Evolution and the Molecular Signature of Radiations Compressed in Time Silva et al. 2007. Phylogenetic position of Placozoa based on large subunit (LSU) and small subunit (SSU) rRNA genes Medina et al. 2001. Evaluating hypotheses of basal animal phylogeny using complete sequences of large and small subunit rRNA
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↑食肉類 Krause et al. 2008 クマ科 (Ursidae) ジャイアントパンダ科 (Ailuropodidae) = ジャイアントパンダ亜科 (Ailuropodinae) = ジャイアントパンダ属 (Ailuropoda) 狭義のクマ科メガネグマ亜科 (Tremarctinae)メガネグマ属 (Tremarctos) †ショートフェイスベア属 (Arctodus) クマ亜科 (Ursinae) = クマ属 (Ursus sensu Hall 1981)N.N.N.N.マレーグマ (Ursus malayanus = Helarctos = Helarctos malayanus) N.N.アメリカグマ (Ursus americanus = Euarctos = Euarctos americanus) ツキノワグマ (Ursus thibetanus = Selenarctos = Selenarctos thibethanus) 狭義のクマ属 (Ursus sensu Zhang Ryder 1994)†ホラアナグマ (Ursus spelaeus) N.N.ホッキョクグマ (Ursus maritimus = Thalarctos = Thalarctos maritimus) ヒグマ (Ursus arctos) ナマケグマ (Ursus ursinus = Melursus = Melursus ursinus) クマ属の範囲については諸説ありましたが、この研究によると、クマ亜科全体をクマ属とするのが適切です。(Zhang Ryder のようにクマ属を狭くして他は全て1属1種にするのもアリですが) Krause et al. 2008. Mitochondrial genomes reveal an explosive radiation of extinct and extant bears near the Miocene-Pliocene boundary.